Chromalveolata

Kladogram carstva Chromalveolata koji je sastavio Stefan Luketa 2009. godine

Razdeo Ciliophora

Razdeo Bacillariophyta

Razdeo Haptophyta

Razdeo Cryptophyta

Razdeo Hyphochytridea

Razdeo Oomycetes

Ovo carstvo¹ predstavlja monofiletsku grupu koju je 1998. godine oformio Tomas Kavalije-Smit. Pretpostavlja se da su se sve današnje grupe ovog carstva razvile od heterotrofnih jednoćelijskih organizama koji su se karakterisali prisustvom dva biča. Hromoplast ovih algi je nastao od simbionta iz razdela crvenih algi. Prema savremenim shvatanjima, carstvu Chromalveolata filogenetski je najbliže carstvo Archaeplastida.

Karakteristike

Morfološke i citološke zajedničke karakteristike za predstavnike carstva Chromalveolata su malobrojne. Svako podcarstvo poseduje karakteristike koje ne odlikuju predstavnike drugih pocarstava. Međutim, primećeno je da ćelijski zidovi većine predstavnika sadrže celulozu. Hromoplasti ovih organizama imaju neke zajedničke karakteristike zbog toga što su nastali od endosimbiontskih crvenih algi. U okviru ove grupe se sreću kako fotoautotrofni, tako i heterotrofni predstavnici. Glavni pigmenti svih fotosintetskih vrsta su hlorofil a i c.

Klasifikacija

U literaturi postoji veliki broj klasifikacionih sistema ove grupe organizama. Međutim, ne postoji ni jedan koji jasno odražava filogenetske odnose, a da pritom koristi klasifikacione jedinice. Naime, pošto se koriste kladifikacioni sistemi ne postoje jasno definicani taksonomski položaji, te će ovde biti predložen klasifikacioni sistem na osnovu savremenih kladističkih analiza.

• Podcarstvo Alveolata. Zajednička karakteristika svih predstavnika ove grupe je prisustvo kortikalnih alveola. To spljoštene kesice smeštene ispod ćelijske membrane gde tvore kontinuirani sloj. Mitohondrijske kriste su cevaste. Bičevi ili cilije imaju različite strukture. Razdeli Dinophyta i Apicomlexa su u najbližim filogenetskim vezama. Do ovog zaključka se došlo zbog toga što poseduju plastide i grupacije mikrotubula na jednom kraju ćelije.
  • Razdeo Dinophyta. U okviru ovog razdela se nalazi oko 4000 autotrofnih i heterotrofnih predstavnika. Uglavnom su na jednoćelijskom nivou morfološke organizacije, ali se sreću i trihalne vrste. Karakterišu se dorziventralnom građom tela na kome se nalaze dve brazde. Bičevi su nejednake dužine i građe. Prednji bič služi za kretanje, a zadnji ili bočni ima ulogu usmeravanja organizma. Manji broj vrsta se kreće ameboidno, a poznate su vrste koje se aktivno ne kreću. Rezervna materija je skrob. Boja tela je uglavnom zlatno-smeđa zbog prisustva peridinina.
  • Razdeo Apicomplexa. Ovo je velika i raznovrsna grupa čiji predstavnici se karakterišu prisustvom dva specifična kompleksa ćelijskih struktura - apikalnog kompleksa i subpelikularnih vezikula. Jedna od najznačajnijih karakteristika ove grupe je formiranje spora. Većina vrsta živi parazitski. Organoidi za kretanje odsustvuju, a samo gameti poseduju bičeve ili pseudopodije. Ukoliko je prisutno polno razmnožavanje, onda je singamno. Nakon singamije dolazi do redukcione deobe zbog čega nastaje haploidno potomstvo. Haploidni organizmi se razmnožavaju bespolno. Ono je dosta raznoliko i može se ostvariti binarnom fisijom, endodiogenijom, endopoliogenijom i šizogonijom.
  • Razdeo Ciliophora. U okviru ovog razdela se nalazi oko 8000 vrsta. Bez izuzetka, ovi organizmi su heterotrofni. Naseljavaju slatke i slane vode, kao i vlažna zemljišta. Većina vrsta su paraziti beskičmenjaka i kičmenjaka, a manji broj živi slobodno. Na površini tela poseduju veliki broj cilija koje im služe kao lokomotorne organele. Bespolno razmnožavanje može biti u vidu binarne fisije (poprečna deoba) ili pupljenja. Polno razmnožavanje je konjugacija i autogamija.
• Podcarstvo Eukaryomonadae. Ova grupa organizama poseduje mali broj zajedničkih karakteristika. Skoro svi predstavnici se hrane fotoautotrofno. U plastidima se kao glavni pigmenti nalaze hlorofil a i c.
  • Razdeo Cryptophyta
  • Razdeo Picophyta
  • Razdeo Haptophyta
  • Razdeo Centrohelomonada
  • Razdeo Telonemia
• Podcarstvo Heterokonta. Ovo je velika grupa organizama koja obuhvata predstavnike različite morfološke i citološke građe. Naseljavaju različita staništa i rasprostranjeni su na celoj planeti. U grupi se nalaze fotoautotrofne i heterotrofne vrste. Glavna zajednička karakteristika po kojoj su i dobili naziv je prisustvo dva biča različite građe i dužine. Autotrofni predstavnici imaju hromoplaste sa četiri membrane.
  • Razdeo Actinophryidae. Ovo je mali razdeo jednoćelijskih heterotrofnih organizama. Ranije su bili razmatrani kao grupa u okviru heliozoa zbog toga što se karakterišu sferičnim oblikom ćelija i zrakastim aktinopodijama. Citoskelet aktinopodija nastaje od amorfnog centrozoma koji se nalazi u blizini jedra. U protoplastu se nalazi jedno centralno jedro ili više perifernih. Mitohondrije se odlikuju tubularnim kristama. Duž aktinopodija se nalaze dva tipa sktruzoma koji služe za hvatanje plena. Na površini cista se nalaze silikatni elementi. Autogamija se javlja unutar spora.
  • Razdeo Bicosoecida. U okviru ovog razdela se nalazi oko 40 vrsta. To su najčešće jednoćelijski, a ređe kolonijalni organizmi koji se hrane heterotrofno. Najveći broj predstavnika naseljava morsko dno gde se hrane bakterijama, a manji broj plankton. Poseduju citostom koji je struktuiran mikrotubulama. Kod nekih vrsta se diferencira i citofarinks. Veliki broj vrsta je za podlogu pričvršćen pomoću zadnjeg biča. Neki predstavnici oko svojih ćelija izgrađuju loriku.
  • Razdeo Hyphochytridea. Ovaj razdeo obuhvata 16 vrsta i prema nekim shvatanjima predstavlja klasu u okviru razdela Oomycetes. To su heterotrofni organizmi koji se odlikuju napred postavljenim bičem sa mastigonemama. Pored jednoćelijske faze životnog ciklusa odlikuje ih i još dva: rizopodijalna i hifalna. Ćelijski zid je izgrađen od celuloze i hitina.
  • Razdeo Labyrinthulamorpha. U okviru ovog razdela se nalazi oko 25 bezhromoplastnih vrsta. Žive kao saprobi na biljkama u raspadanju ili paraziti na biljkama u morskoj vodi. Grade kolonije u kojima su ćelije povezane mrežastim ekstracelularnim nastavcima. Tokom životnog ciklusa formiraju ciste sa više jedinki.
  • Razdeo Opalinata. Ovaj razdeo obuhvata oko 400 vrsta koje žive kao paraziti, a po nekim autorima kao komensali u zadnjem crevu vodozemaca. To su jednoćelijski organizmi čije dimenzije dostižu 1 milimetar. Na površini ćelije se nalaze hiljade bičeva sa spiralnim rasporedom. Protoplazma im je jasno podeljena na ektoplazmu i endoplazmu. U endoplazmi se nalazi 1-100 mikronukleusa, a mitohondrije se odlikuju tubularnim kristama. Zanimljivo je da centriole odsustvuju. Životni ciklus je dosta složen i sinhronizovan je sa metamorfozom kod bezrepih vodozemaca.
  • Razdeo Oomycetes. U okviru ovog razdela se nalazi oko 800 vrsta koje po izgledu liče na gljive ali se razlikuju od njih toliko da je jasno da je srodnost između ove dve grupe vrlo daleka. Polno razmnožavanje je oogamija i jasno su diferencirane krupne ženske strukture označene kao oogonije i male muške strukture označene kao anteridije. Zoospore su biflagelatne. Prednji bič se odlikuje sa dva reda mastigonema, a bič usmeren ka nazad je bez mastigonema. Ćelijski zid je izgrađen od celuloze i hitina. Najčešće naseljavaju akvatična staništa, a manji broj vrsta je pronađen na kopnu. Hrane se saprobno ili su paraziti.
  • Razdeo Bacillariophyta. Ovo je veliki razdeo koji obuhvata oko 100 000 vrsta. Ćelije su bezflagelatne, na ćelijskom ili kolonijalnom nivou morfološke organizacije. Kreću se pomoću specifične organele nazvane rafa. Na površini ćelije se nalazi specifično građena teka. U protoplastu se nalazi nekoliko žuto-mrkih hromoplasta. Kao glavni pigmenti se javljaju hlorofil a, c1 i c2. Rezervna materija je hrizolaminarin i ulja. Mitohondrijalne kriste su tubularnog oblika. Naseljavaju slatke i slane vode, ali i kopnenu sredinu.
  • Razdeo Chrysophyta. U okviru ovog razdela se nalazi oko 1000 vrsta koje odlikuje velika morfološka raznovrsnost. Među ovim organizmima se nalaze predstavnici na jednoćelijskom, kolonijalnom i višećelijskom končastom nivou organizacije. U protoplazmi se nalazi jedan ili dva hromoplasta, relativno malo jedro i samo kod pojedinih vrsta pulsativne vakuole i stigma. Rezervna supstanca je hrizolaminarin i ulja. U stromi hromoplasta se nalaze lamele izgrađene od tri ili četiri tilakoida, a kod velikog broja predstavnika još i jedan periferni tilakoid.
  • Razdeo Eustigmatophyta. Ovo je mali razdeo koji obuhvata 12 vrsta koje uglavnom naseljavaju slatkovodna staništa. Očna mrlja je crvene boje i sastoji se od mnoštva globula, a nalazi se izvan hromoplasta. Ćelije sadrže jedan ili više hromoplasta loptastog oblika u kojima se nalaze grupacije od po tri tilakoida. Bazalna tela su normalna jedno na drugo i u kontaktu su sa rizoplastom. Mitohondrije imaju cevaste kriste. Ultrastruktura jedra nije poznata, ali se zna da je povezano sa rizoplastom. Rezervne supstance nisu detaljnije proučene, ali se zna da se javlja glukozni polisaharid.
  • Razdeo Phaeophyta. U okviru ovog razdela se nalaze predstavnici na jednoćelijskom, kolonijalnom i višećelijskom nivou morfološke organizacije. Ćelijski zid je po hemijskom sastavu celulozno-pektinske prirode, a kao specifične supstance se javljaju alginska kiselina i njene soli. Hromoplasti ovih organizama u matriksu sadrže lamele od po tri tilakoida, a uz membranu se pruža jedan ili više perifernih tilakoida.Razmnožavaju se vegetativno, sporulativno i polno. Najveći broj vrsta naseljava morske ekosisteme.
  • Razdeo Dictyochophyta. Dve dobro proučene recentne vrste su jednoćelijske sa bičevima i na monadoidnom su nivou morfološke organizacije. Svi do sada pronađeni predstavnici ovog razdela žive u morskom fitoplanktonu. Žute do žutosmeđe su boje. Svaka ćelija ima po jedan bič sa mastigonemama. U kladističkim sistemima klasifikacije se obično ova grupa organizama nalazi na nivou klase pod nazivom Dictyochophyceae u okviru razdela Heterokontophyta. Međutim, mnogi noviji sistemi izdvajaju ovu grupu algi u zaseban razdeo zbog specifične građe. Sa ostalim grupama koje se svrstavaju u razdeo Heterokontae ih povezuje građa biča i hromoplasta.

Literatura

1. Blaženčić J.: Sistematika algi, NNK International, Beograd, 2000.

2. Baldauf S.: An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes, Journal of Systematics and Evolution, 2008. _______________________________________________________________

• ¹Prema drugim sistemima klasifikacije (vidi [1]) Chromalveolata je nadgrupa.

Autor teksta:

prezentacija