Distribucija populacije

Izvor: Bionet Škola
Idi na: navigaciju, pretragu

Rast populacije

Veličina areala, lokacija granica i menjanje brojnosti (abudance) u okviru granica areala su posledica sredinskih uslova, preživljavanja, reprodukcije i disperzije individua i dinamike populacije.

Svi organizmi imaju prirodni potencijal da uvećaju svoju brojnost eksponencijalno ukoliko su nelimitovani resursi i povoljni uslovi sredine.

Populacija raste ako je stopa nataliteta i imigracije veća od stope mortaliteta i emigracije. Matematički se stopa rasta populacije može izraziti kroz formulu

r = b + i – d – e

gde je r stopa rasta populacije, b je stopa natalieta, d je stopa mortaliteta, i je stopa imigracije, e je stopa emigracije

Ukoliko je r pozitivno populacija raste ukoliko je r negativno populacija opada.

Eksponencijalni rast populacije

Ukoliko su nelimitovani resursi i povoljni uslovi sredine populacija će rasti konstantno do maksimuma (slika 8).

Jednačina eksponencijalnog rasta populacije je

dN/dt = rN

gde je dN/dt je promena brojnosti u toku vremena t je vreme r je stopa rasta

Limitirajući faktori sprečavaju u biosferi eksponencijalni rast populacije.

Kad ne bi bilo limitirajućeg faktora

  • potomstvo jednog para muva bi bilo 15x1027;
  • jedan par miševa mogao bi za godinu iskotiti oko 3000 mladih;
  • međutim jedan par slonova za 50-60 godina života izrodi samo 12 potomaka

Sigmoidalni rast ili logistički rast

Maksimalna veličina populacije je ona koju stanište može prihvatiti (slika 1). Resursi na staništu su ograničeni i sprečavaju eksponencijalni rast.

Jednačina sigmoidalnog rasta populacije se može predsaviti kao eksponencijalni rast sa otporom sredine

dN/dt=[rmaxN][K-N/K]

gde je dN je promena u veličini populacije, dt je vremenski interval, N je veličina populacije, K je kapaciet sredine - najveći broj jedinki koje sredina može “izdržati”, r max je najveća stopa rasta populacije.

Slika 1 Rast populacije; Cvreno-eksponencijalan, plavo logaritamski

Hatčinsonov multidimezionalni koncept niše

Skup ekoloških valenci, za sve faktore sredine koje vrsta podnosi i na koje odgovara na određenom mestu, predstavlja njen ekološki okvir postojanja. Ovaj ekološki okvir se može označiti i kao ešoloska niša. Opseg tolerancije za svaki faktor sredine predstavlja jednu dimenziju ekoloske niše, tako da se ona, u sustini, mora shvatiti kao multi- ili n-dimenzionalni prostorni hipervolumen u kojem se odvija zivot neke vrste.

Ekološka niša je apstraktni ekološki pojam koji je, u sustini, nemoguće vizuelno prikazati. Dimenzije ekološke niše su, kako različiti uslovi sredine (temperatura, vlaznost, svetlost), tako i resursi (voda, Suncevo zracenje, mineralni elementi). Svaka dimenzija niše je kompleksno definisana, ne samo maksimalnim, minimalnim i optimalnim vrednostima ekološke valence, već i dnevnim i sezonskim fluktuacijama i promenama u razlicitim fazama rasta i razvića vrste. Stoga je jasno da se vrste koje se javljaju na istom mestu odlikuju specifičnim i međusobno različitim ekološkim nišama, čak iako se, u odnosu na pojedine faktore sredine (na primer, u odnosu na temperaturu), zahtevi ovih organizama delimično preklapaju ili čak poklapaju.

Slika 2: Shematski prikaz ekoloske niše: A - dvodimenzionalne, zasnovane na promeni dva faktora sredine i B - trodimenzionalne, zasnovane na promeni tri faktora sredine na datom staništu

Engleski ekolog Hatčinson (Hutchinson, 1957) je uveo koncept niše kao višedimenzionalnog hipervolumena, kojim je obuhvatio sve abiotičke i biotičke uticaje sredine koji odreduju pojavu i opstanak vrste i utiču/ograničavaju abudancu i distribuciju. Pri tome, on je razlikovao fundamentalnu nišu kojom su bile obuhvacene sve ekološke mogućnosti da opstane na nekom mestu (ukupna širina svih njenih ekoloških valenci), od realizovane niše, koja se odlikuje ograničenom širinom, odredenom prisustvom kompetitora, predatora i uopste svih, abiotičkih i biotičkih "otpora" sredine. Hatčinsonovo objasnjenje multidimenzionalne niše je danas opšte prihvaćena ekološka činjenica. Međutim, ovakva niša se i dalje, samo iz praktičnih razloga, vizuelno prikazuje sa tri osnovne dimenzije, kako je, uostalom, jedino i moguce predstaviti zapreminski prostor (slika 2). Pri tome se, obično, uzimaju u obzir one komponente (ekološki faktori) sredine koje su najznačajnije i odlučujući za opstanak vrste na aktuelnom staništu.

Primer: Hipoteticka sredina (slika 3)

Sredina akvatičnog organizma sa efektima dva ekoloska faktora, temperaturom i salinitetom. Ostali faktori su povoljni, rast populacije je ograničen samo sa ova dva faktora. Osenčena oblast (A) pretstavlja kombinaciju ovih promenjljivih (širok opseg temperature, uzak opseg saliniteta) gde je opstanak i razmnožavanje organizama moguće. Ova dva faktora mogu uticati na polulaciju na više načina, da smanjuju, održavaju ili povećavaju brojnost. Na grafikonu B i C , stopa rasta populacije je prikazana kao funkcija svake promenljive, sa isprekidanom horizontalnom linijom koja prikazuje nultu graničnu vrednost.

Slika 3: Hipotetička sredina sa efektima dva ekoloska faktora, temperature i saliniteta

Areal i ekološka niša

Ekološka niša se može definisati kao mesto i uloga koju jedan organizam ima u ekosistemu, kao i položaj koji zauzima na dejstvo ekoloških faktora. U tom datom opsegu tolerancije svih ekoloških faktora moguć je život date vrste. Kada sagledamo ekološku nišu određene vrste, dobijamo sliku o vremenu, mestu i načinu ostvarivanja životnih aktivnosti te vrste. Ekološka niša je ograničena dimenzijama. Te dimenzije predstavljaju svi ekološki faktori, kao što su klimatski ili orografski, ali i resursi koje svaka jedinka koristi u toku života (voda, vazduh, mineralne materije, hrana i sl.). Sve dimenzije ekološke niše date vrste su kompleksno definisane vrednostima ekološke valence, ali i promenama u brojnosti, rastu i razviću vrste.

Areal se moze posmatrati kao prostorna reflekcija niše. Vrste se javljaju tamo gde su ekološki uslovi povoljni, a izostaju tamo gde su jedan ili više esencijalni faktora nepovoljni. Granice areala, brojnost u okviru areala se konstano menjaju kako populacija raste, opada, kolonizuje se ili izumire.

Postoje veze između ekološke niše i kompeticije. Eliminacija jednog od kompetitora dešava se kada realizovana ekološka niša potpuno ispuni fundamentalnu nišu drugog kompetitora, posle čega on ne može opstati. To se naziva princip kompetitivnog isključenja. Međutim, diferencijacija ekoloških niša se javlja u suprotnom slučaju, odnosno kada se ekološke niše dve kompetitorske vrste vremenom sve više razlikuju, da bi se na kraju toliko udaljile i omogućile opstanak obije vrste.

Konelova studija

Joseph Connell je istraživao ekološke faktore koji ograničavaju areal sesilnog raka vitičara (Chthamalus stellatus) na kamenim obalama osrtva Cumbrae u Škotskoj. Rakovi naseljavaju litoralnu zonu, uske pojase obale koji su izloženi uticaju plime i oseke tj. periodično su isloženi morskoj vodi i vazduhu između plima.

Connell je koristio proste eksperimente na polju da bi prikazao važne ekološke faktore u okviru niše C. stelatus-a kako bi obajsnio njihovu distribuciju do najvišeg dela mađupilmske zone. Pokazao se da je gornja ivica areala vrste ograničena mogućnošću raka da toleriše fizoloski stres tokom isušenosti kojoj su eksponirane tokom oseke.

Donja ivica je definisana interakcijom sa drugim međupilimskim organizmima, tačnije u kompeticiji sa drugom vrstom raka Balanus ballanoides na prvom mestu, a sekundarno pod uticajem predatora puža Thais lapilus, koji je predator B.ballanoides-a.

Sa pojedinih malih zona uklonjen je kompetitor Balanus ballanoides. Na mestima bez kompetitora C. stellatus je proširio svoj areal niže u litoralnu zonu (slika 4).

Konelova studija je bila pionir upotrebe poljskih eksperimenata u ekologiji. Takođe je klasična demonstraicja kako tri ekoloska faktora niše – izloženost isušivanju, kompeticija i predatorstvo mogu u mnogome da objasne ograničenu rasprostranjenost C. stelatusa na kamenim obalama ostva Cumbre.

Treba primetiti da ovo ipak nisu jedini faktori koji utiču na distribuciju ovog raka. Negi drugi faktori se verovatno mogu uračunati kao uticaj na odsustvo C. stelatusa iz peščanih i blatnjavih podloga koje se pojavljuju na bliskoj udaljenosti od mesta gde je izvršena studija.

Multidimenzionalni koncept ekološke niše daje konceptualni okvir za razumevanje ograničavajućih faktora na distribuciju vrste i gustinu lokalnih populacija. Same variable ekološke niše nisu dovoljne za određivanje obrasca distribucije i abudance. Kao prvo, ne može se pretpostaviti da su svi ekološki uslovi podjednako povoljni za vrstu na svim lokalitetima koje ona naseljava. Neki lokaliteti imaju veoma povoljne ekološke uslove, i na njima je stopa nataliteta veća od stope mortaliteta. Ovi lokaliteti mogu poslužiti kao izvorna staništa (source habitats) proizvodeći višak individua koje migriraju u druge oblasti (slika 5). Na drugim staništima ekološki faktori mogu biti toliko nepovoljni da je stopa smrtnosti veća od stope rađanja, a ipak su naseljna. Ovakva stanista su sekundarna staništa (sink habitat) i ona primaju imigrante iz izvornih staništa.

Slika 5: Izvorno i sekundarno stanište

Uglavnom su sekundarna staništa ona uz ivicu areala, gde su ekološki faktori manje povoljni

Metapopulacija i subpopulacija

Slika 6: Metapopulacija

Neka područja mogu biti naseljena samo povremeno. Lokalna populacija raste ili se smanjuje, ponekad i do lokalnog nestanka, kako uslovi sredine variraju ili kako slučajni dogadjaji utiču na njen rast. Ako je stanište fragmentisano, vrsta moze da se sastoji od niza izolovanih populacija koje su razdvojene nenaseljenim oblastima. Ovakava populacija se zove metapopulacija i ona se sastoji iz više subpopulacija povezanih migriranjem i useljenjem (slika 13). Neke od subpopulacija mogu isčeznuti povremeno, posebno ako su sekundarne populacije. U nekim slučajevima mogu isčeznuti i izvorne populacije. Nova subpopulacija će verovatno biti osnovana na od strane imigranata.

Promene unutar metapopulacije doprinose dinamičim promenama granica areala

Distribucija i abudanca

Biogeografski i ekološki veoma je važna činjenica da vrste prostor svojih areala ne naseljavaju u potpunosti tj. postoji značajna varijacija u brojnosti u okviru areala. Neki areali su naseljeni gušće, a neki ređe. Ne može se naći ni jedan areal koji bi vrsta u potpunosti naseljavala, tj. sa veoma gustim populacijama koje bi se prostorno bez prekida nadovezivale jedna na drugu. U svakom arealu, ma koliko gusto naseljen bio, postoje veći ili manji međuprostori u kojim se data vrsta ne nalazi.

Ovakva nepotpuna naseljenost vrste u arealu je rezultat kombinovanog dejstva dva faktora:

  • nehomogenosti teritorije areala, koja od mesta do mesta više ili manje varira u pogledu ekoloških uslova koje pruža živim bićima i
  • veće ili manje ekološke ograničenosti date vrste, koja zbog svojih ekoloških-bioloških osobina nije u stanju da živi na svakom mestu u okviru svoga areala.

Karakter rasprostranjenosti date vrste i njena gustina u granicama areala, odnosno njen lokali raspored predstavljaju topografiju vrste.

Dok nam opšti obrisi areala daju sliku o opštim ekološkim mogućnostima date vrste i njenim opštim biogeografskim komponentama, raspored vrste u arealu omogućava nam da dublje prodremo u detalje njene ekologije i mogućnosti i ograničenja migracije u lokalnim okvirima.

S obzirom da svaka vrsta, u skladu sa svojim specifičnim ekološkim mogućnostima, svojom ekološkom valencom, potrebuje određen karakter spoljašnjih uslova, jasno je da je njenu topografiju, raspored i gustinu naseljenosti u okiru areala određuje pre svega lokalni ekološki uslovi: biotički i abiotićki faktori. Vrlo često se zapaža da je vrsta u svome arealu najčešća, tj najgušće naseljena u nekim delovima, mada oni inače nisu ekološki jednorodni. To znači da, po pravulu, dato područje predstavlja za datu vrstu najoptimalniji deo areala, u pogledu ekoloških faktora, tako da ona tu pokazuje veću ekološki toleranciju, pa može naseljavati i lokalitete međusobno dosta različite u ekološkom pogledu tj u pogledu nekih karakteristika, ne tako bitnih.

Nasuprot tome, u izvesnim delovima areala, obično u njegovim graničnim područjima, vrsta se proređuje, ne stvara guste populacije, i javlja se samo na nekim mestima. Po pravilu ova mesta imaju neke specifične osobine koje za granična područja datog areala nikako nisu tipične i to takve osobine koje vrsti pružaju mogućnost da opstane i na granicama svoga geografskog rasprostranjenja. Međutim, u onim najgušće naseljenim delovima areala, gde za vrstu postoje najoptimalnije opšte ekološke prilike, nisu potrebni nikakvi specifični (dopunski) uslovi staništa. Oni dolaze do izražaja jedino tamo gde treba da svojom izuzetnošću nadoknade pogoršanje opštih ekoloških prilika, pa daju tako vrsti šansu da lokalnim ekotipovima zadrži i ove granične, pesimalne teritorije areala.

Ukoliko je teritorija areala jednostavnija u pogledu reljefa, utoliko će i naseljenost, odnosno raspored vrste u njemu biti gušći i homogeniji. Najravnomeniji raspored se zato i može očekivati pre svega u prostranim ravničarskim predelima. Ako je teritorija areala geomorfološki raznovrsnija, i raspored vrste u njoj biće mozaičniji, sa većim i češći, nenaseljnim međuprostorima izmešu pojedinih populacija date vrste. To je razumljivo jer takva oblast pruža veoma različite, često potpuno suprotne ekološke uslove na pojedinim lokalitetima, koji više ili manje izlaze iz okvira ekoloske valence date vrste. Varijacija u brojnosti reflektuje kako lokalni uslovi zadovoljavaju zahteve organizama tj. vrsta je brojnija na onom staništu gde su svi parametri ekološke niše povoljni, a manje brojnija je tamo gde su ekološki faktori ograničavajuči.

Primeri

Slika 7: Areal skakavaca u Africi, tamno plavo je

Izvorne populacije skakavaca opstaju na ograničenim regionima gde su pogodni uslovi za njihov opstanak i reprodukciju. Tokom perioda kada su klima i zalihe hrane veoma povoljni populcija raste neverovatnom brzinom, menja svoju morfologiju i ponašanje, jedinke se agregiraju u ogromne rojeve i migriraju u druga ogromna područja. Takve velike migracije obe afričke vste skakavaca (Locusta migratoria i Nomadacris septemfasciata) su se javljale dva tri puta tokom prošlog veka, zahvatajući veći deo južne Afrike, površine više miliona kvadratnih kilometara i više od puta veću površinu od izvorne oblasti (slika 7).

U tundrama i tajgama Severne Amerike, Azije i Evrope nekoliko vrsta voluharica i leminga varira u brojnosti tokom perioda od 3-4 godine. Za razliku od skakavaca, ovi glodari imaju veoma ograničenu sposobnost disperzije, tako da se njihovi areali ne menjaju puno tokom ovih cikličcnih fluktacija ali njihova lokalna staništa se značajno menjaju. Neke ptice severnih predela, kako sto je snežna sova koja se hrani glodarima i krstokljuni koje se hrane semenkama četinara, pokazuju široke fluktacije u abudanci.

Na slici 8 su prikazani zimski areali tri vrste ptica: Nyctea scandiaca, Loxia leucoptera i Carduelis flammea. Tamno siva površina je areal kada tokom zime ima dovoljno hrane, a u godinama sa nestašicom hrane, areal se pomera daleko na jug (do tačkaste linije).

Slika 8: Zimski areali tri vrste ptica: Nyctea scandiaca, Loxia leucoptera i Carduelis flammea

Granice areala

Kao što je već prikazano, oblik i veličina areala mogu se predstaviti zatvorenom linijom, povućenom između krajnih graničnih tačaka do kojih je rasprostranjena data vrsta. Ta linija predstavlja granicu areala, odnosno granicu rasprostranjenosti date vrste.

Reading.gif
Za više podataka pogledati Granice areala

Literatura

iz seminarskog rada: GEOGRAFSKA DISTRIBUCIJA VRSTA, Jelene Ačanski)


Bubamara.gif