Excavata

Izvor: Bionet Škola
Idi na: navigaciju, pretragu
Razdeo Euglenophyta
Razdeo Fornicata
Razdeo Loukozoa
Razdeo Kinetoplasta

Carstvo1 Excavata je relativno malo i obuhvata morfološki, citološki i ekološki veoma različite organizme. Tako se među njima mogu sresti autotrofne, heterotrofne, parazitske i simbiontske vrste. Poznati su neki za ljude veoma značajni paraziti. Zbog toga što mnoge vrste ne poseduju mitohondrije, pojedini biolozi predpostavljaju da je ovo veoma stara grupa eukariota koja je nastala pre pojave ovih organela. Prema ovoj hipotezi koju je 1983. godine postavio Tomas Kavalije-Smit predstavnici Excavata su predački organizmi sa sve druge eukariote.

Karakteristike

Pleziomorfna karakteristika ovih organizama je prisustvo citostoma ekskavatnog tipa koji se sekundarno gubi kod pojedinih predstavnika. Mnoge vrste ovog carstva ne karakteriše prisustvo pravih mitohondrija, pa se zbog toga često u literaturi označavaju kao nemitohondrijski organizmi. Međutim, većina (a možda i sve) vrste se karakterišu prisustvom veoma izmenjenih mitohondrija. Većina predstavnika koji poseduju mitohondrije se karakterišu prisustvom tubularnih ili diskoidalnih kristi, a manji broj vrsta ima laminarne kriste. Većina predstavnika carstva poseduje dva, četiri ili više bičeva.

Klasifikacija

Carstvo Excavata je relativno skoro definisan. Njegov filogenetski položaj na stablu eukariota do danas nije sa sigurnošću ustanovljen, kao ni odnosi između razdela ovog carstva. Pojedini autori smatraju da su filogenetski bliski razdeli Percolozoa i Euglenophyta, pa ih objedinjuju u zajedničku grupu pod nazivom Discicristae. Međutim, u novije vreme autori često ovoj grupi pridodaju još tri razdela. Ovaj naziv su dobili zbog toga što poseduju diskoidne kriste u mitohondrijama.

Autor ovog teksta predlaže podelu carstva Excavata na dva podcarstva u okviru kojih se izdvaja deset razdela:

  • Podcarstvo: Euexcavatae. U okviru ovogpodcarstva se nalaze jednoćelijski pokretni organizmi. Svi predstavnici se hrane heterotrofno. Obično poseduju veći broj bičeva koji su povezani sa jedrom.
    • Razdeo Loukozoa. U ovaj razdeo je uključen manji broj vrsta. To su slobodnoživeći organizmi koji poseduju dva biča. Tek ih je O'Kelly 1993. godine prepoznao kao koherentnu grupu. Mitohondrije su sa pločastim, diskoidalnim ili tubularnim kristama. Hromoplasti nisu prisutni. Goldžijev aparat je udružen sa bazalnim telom. Neke vrste na površini formiraju lorike. To su najčešće slobodnoživeći heterotrofni organizmi. Žive sesilno ili čine nekton.
    • Razdeo Preaxostyla. Ovo je mala grupa jednoćelijskih heterotrofnih organizama koji se karakterišu prisustvom četiri biča i četiri kinetozoma po kinetidu. Ne poseduju mitohondrije. U kinetidu se nalaze I-vlakna sa preaksostilarnom podstrukturom. Neke vrste žive kao intestinalni simbionti insekata, najčešće termita. Drugi predstavnici su slobodnoživeći, naseljavaju staništa siromašna kiseonikom i hrane se bakterijama.
    • Razdeo Fornicata. Ovo je mala grupa organizama koju je Simpson formirao 2003. godine. To su jednoćelijski heterotrofni organizmi. Primaran broj bičeva i bazalnih tela je četiri, ali kod nekih vrsta dolazi do redukcije broja ovih struktura. Svi predstavnici razdela su anaerobni ili mikroaerofilni organizmi. Ne poseduju klasične mitohondrije, već posebnu formu ovih organela koja se naziva mitozom.
    • Razdeo Malawimonadidae. U okviru ovog razdela se nalazi samo jedan rod sa dve vrste. To su heterotrofni organizmi koji se hrane bakterijama. Ćelije su elipsoidnog oblika, duge između 5 i 12 mikrometara. Kreću se pomoću dva biča - jedan je usmeren ka napred, a drugi ka zadnjem kraju. U ćeliji je prisutna jedna mitohondrija sa diskoidalnim kristama.
    • Razdeo Parabasalia. U okviru ovog razdela se nalazi oko 2000 poznatih vrsta. To su dosta krupni organizmi na jednoćelijskom nivou organizacije. Poseduju veći broj bičeva. Glavna karakteristika predstavnika ovog razdela po kojoj su i naziv dobili je prisustvo specifične strukture u blizini bazalnog tela. Ova struktura predstavlja modifikovani Goldžijev aparat i naziva se parabazalno telo. Mitohondrije nisu prisutne, ali pojedini predstavnici poseduju hidrogenozome koji predstavljaju anaerobne metaboličke organele analogne mitohondrijama. Najveći broj vrsta naseljavaja creva insekata, a manji broj parazitira u telu ptica i sisara.
  • Podcarstvo: Discicristatae. Svi savremeni podaci govore u prilog da je ovo podcarstvo jedinstvena grupa i da je bliska podcarstvu Euexcavata. Predstavnici ove grupe poseduju mitohondrije sa diskoidalnim kristama. Do danas je poznat veći broj različitih struktura za bespolno razmnožavanje, ali polna reprodukcija nije zabeležena.
    • Razdeo Euglenophyta. U okviru ovog razdela se nalazi oko 1000 recentnih vrsta na jednoćelijskom nivou morfološke organizacije. Na površini ćelije imaju pelikulu koja je karakteristične strukture. Pojedini predstavnici imaju i dodatnu zaštitu - teku ili kućicu. U protoplastu se nalazi samo jedno jedro, a mirohondrije poseduju diskoidalne kriste. Većina vrsta poseduje hloroplaste u kojima se kao glavni pigmenti nalazi hlorofil a i b. Rezervna supstanca je ugljeni hidrat paramilon. Razmnožavanje se vrši uzdužnom deobom ćelije.
    • Razdeo Diplonemida. U okviru ovog razdela se nalaze samo dva roda. To su jednoćelijski organizmi, dorziventralno spljošteni. Najveći broj vrsta živi slobodno, a jedna parazitira na morskim silikatnim algama ili nekim drugim organizmima. Zanimljivo je da iako je poznat mali broj vrsta one naseljavaju najrazličitija staništa, pa su tako nalažene u planktonu, bentosu, na biljkama i sličnim staništima. Kreću se pomoću dva biča, a hromoplasti nisu prisutni pa se ovi organizmi hrane heterotrofno.
    • Razdeo Kinetoplasta. Predstavnici ovog razdela se odlikuju specifičnom granularnom strukturom koja se nalazi u bazi biča i naziva se kinetoplast. Ova organela predstavlja izmenjenu mitohondriju. Sve vrste su jednoćelijske i sadrže jedan ili dva biča. U protoplastu se nalazi jedna mitohondrija sa velikom količinom DNK koja se naziva kinetoplastid i povezana je sa bazalnim telima. Veliki broj vrsta ovog razdela su paraziti, a ima i slobodno živećih.
    • Razdeo Pseudociliata. U okviru ovog razdela se nalazi jedan rod sa šest vrsta. Svi predstavnici su jednoćelijski i dorziventralno su spljošteni. Za njih je karakteristično da na površini tela poseduju veći broj cilija. Naziv su dobile po tome što morfološki izgledaju kao trepljari. Na prednjem delu ćelije se nalazi veliki citostom. Hromoplasti nisu prisutni, a mitohondrije poseduju diskoidne kriste. Hrane se saprobno i fagotrofno. Naseljavaju morske ekosisteme.
    • Razdeo Percolozoa. Ova grupa slabo proučenih organizama obuhvata oko 100 vrsta. Žive u tlu, slatkoj vodi i na izmetu. To su najčešće slobodnoživeći saprobni i fagotrofni organizmi. Postoji nekoliko morskih i parazitskih vrsta. Smatra se da je ovaj razdeo filogenetski blizak razdelu Euglenophyta. Poseduju mitohondrije sa diskoidalnim kristama. Ameboidni stadijum je cilindričnog oblika, obično 20-40 mikrometara u prečniku. Dimenzije flagelatnog stadijuma su nešto manje. Ovaj stadijum se karakteriše prisustvom sa dva ili četiri prednja biča.

_________________________________________________

  • 1Prema drugim sistemima klasifikacije (vidi [1]) Excavata je nadgrupa.
Autor teksta:
Stefanpotpis3.jpg
prezentacija