Plastidi
Plastidi predstavljaju autonomne organele. Za razvoj, deobu i funkciju plastida potrebna je koordinacija ekspresije dva odvojena genetička sistema – nukleusnog i plastidnog. Geni utiču na plastide delovanjem na fermente istih.
Sadržaj
Struktura plastida
Plastidi su organele karakteristične za fotoautotrofne organizme. Javljaju se u dosta širokom spektru citoloških, biohemijskih i fizioloških formi. Veličina im se kreće između 3 i 29 mikrometara. Jedna od njihovih zajedničkih karakteristika je i ta da mogu prilagoditi svoju strukturu i funkciju različitim promenama okoline u kojoj se nalaze. Ove organele su ograničene sa membranom ili membranama unutar kojih se nalazi matriks ili stroma. U matriksu plastida se nalazi dvolančani kružni molekul DNK koji se nalazi u više kopija i predstavlja vlastiti genetički kod ovih organela. Ovaj kružni molekuli DNK se nazivaju plastomi. Područja u stromi plastida koja sadrže molekule DNK nazivaju se nukleoidi. U matriksu se pored DNK nalaze još i ribozomi koji imaju sedimentacionu konstantu 70S i slični su prokariotskim, odnosno bakterijskim ribozomima. U plastidima se nalaze i brojne materije rastvorljive u mastima. Ove organele imaju značajnu ulogu u fotosintetičkoj asimilaciji i metabolizmu ugljenika i u sintetskim procesima ćelije.
Razviće plastida
Postoje dve hipoteze o razviću plastida:
1. Po jednoj, oni imaju kontinuitet i postaju samo od proplastida, koji se dele istovremeno sa deobom ćelije, tako da svaka mlada ćelija nasleđuje proplastide od majke ćelije. Ova hipoteza je više prihvaćena u savremenoj literaturi i odraz je teorije o endosimbiotskom postanku plastida.
2. Po drugoj hipotezi, proplastidi mogu da nastanu de novo evaginacijom nuklearne membrane, što ne znači da ne moraju nužno poticati od plastida roditelja. Ova hipoteza se u novijoj literaturi odbacuje i odraz je teorije o postepenom razvoju plastida unutar citoplazme.
Plastidi, kako oni sa pigmentima tako i oni bez pigmenata, ne predstavljaju plastidne forme jednom zauvek definisane, već različite forme plastida mogu da se transformišu jedna u drugu. Međutim, svaka forma ne može da se transformiše u svaku formu, već postoje određena pravila po kojima se forme transformišu. Koja će forma plastida biti u kojoj ćeliji zavisi od mnogih faktora, a mnogi od njih nisu dobro proučeni. Međutim, jedan od ovih faktora neosporno predstavlja stepen osvetljenosti organizma. Tako, hloroplast može da se povremeno transformiše u etioplast ili hromoplast, ili da se vrati u proplastidnu formu koja može da se diferencira u amiloplast ili, pak, hromoplast. Međutim, treba napomenuti da je hloroplast plastid kod koga se konstatuje fenomen starenja, dok kod drugih formi plastida takve promene nisu do sada konstatovane.
Podela plastida
Obično se u literaturi plastidi dele na fotosintetičke i nefotosintetičke. U fotosintetičke ubrajaju samo hloroplaste, a u nefotosintetičke ubrajaju hromoplaste, proplastide, leukoplaste, amiloplaste, proteoplaste i oleoplaste. Međutim, autor ovog teksta se opredelio za prvo shvatanje tipizacije plastida zbog toga što smatra da su hromoplasti evolutivno bliži hloroplastima, nego plastidima bez pigmenata. Takođe, treba napomenuti da pojedini autori plastide sa pigmentima nazivaju i hromoplasti u širem smislu jer se i u hloroplastima i u hromoplastima u užem smislu nalaze pigmenti (gr. hroma - boja), a plastide bez pigmenata nazivaju leukoplasti u širem smislu, jer ne sadrže pigmente (gr. leukos - bezbojan). Međutim, autor ovog teksta smatra da je terminološki mnogo bolje prvo shvatanje, jer se u literaturi vrlo često izostavlja ono u širem i užem smislu, pa nastaje terminološka pometnja. Ovde se daje prikaz plastida prema sledećem tipološkom pristupu:
Plastidi sa pigmentima
Ovi plastidi spadaju u grupu fotosintetski aktivnih pigmentisanih plastida. Nalaze se kod svih fotoautotrofnih biljaka i kod predstavnika sledeća četiri razdela algi: Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Chlorophyta i Charophyta. To su zeleni plastidi koji se kod biljaka sreću u nadzemnim organima dajući im zelenu boju, dok se kod algi najčešće nalaze u perifernim delovima ćelija dajući tako celom talusu alge karakterističnu zelenu boju. Pored zelenih, postoje i neobojene biljke, ali i one mogu imati hloroplaste koji su maskirani drugim pigmentima nezelene boje ili bojenim supstancama ćelijskog soka. Najčešće se hloroplasti nalaze u tkivima koja su neposredno izložena svetlosti. Prvi je fon Mol 1837. godine zapazio ove organele.
Karotenoplasti
Karotenoplasti predstavljaju fotosintetski neaktivne plastide koji odlikuju ćelije latica , plodova, pa i korenja. Oni sadrže razne pigmente iz grupe karotenoida i imaju širok spektar žute, preko narandžaste do crvene boje. Svi ovi pigmenti predstavljaju derivate izopenten, a najpoznatiji su: likopen, alfa-karotin, beta-karotin, krocetin i violaksantin. Enzimi koji učestvuju u transformaciji izopentena prisutni su u karotenoplastu i on je samostalan u njihovoj sintezi. Žuta i narandžasta boja mnogih cvetova i crvena boja mnogih plodova bar jednim delom dolazi od karotenoplasta.
Plastidi bez pigmenata
Proplastid
Proplastidi nastaju od inicijalnih čestica koje su loptastog oblika i veličine 0,05 – 0,1 μm i imaju dvostruku membranu. Proplastidi su sitna tela u meristemskim ćelijama stabla i korena veličine do 0,2 μm koja su odvojena od citoplazme dvostrukom membranom i u njima se uočava matriks. Sa citološkog stanovišta može se sa pravom reći da su to najjednostavniji plastidi. Najčešće su loptastog oblika, mada se neretko susreću i oni ameboidnog izgleda. Proplastidi su bezbojni ili svetlozelene boje. Proučavanja elektronskim mikroskopom su ustanovila da je matriks proplastida zrnast i da se u njemu nalazi manji broj lamela, struktura obrazovanih od membrana koje omedjavaju cisternu. Od ovih lamela ponekad nastaje prolamelarno telo, tj. struktura u obliku mreže, koja podseća na endoplazmatični retikulum citoplazme. Prolamelarno telo može da nastane i od unutrašnje membrane koja pripada ovojnici proplastida. U matriksu se razaznaje i po koji lipozom (lipidna kap), a ponekad i vezikule. Citohemijske metode za dokazivanje DNK i RNK pokazuju da su ovi molekuli prisutni u stromi, a da je glavnina RNK smeštena u proplastidnim ribozomima.
Etioplasti
Proplastidi se na svetlosti razvijaju u hloroplaste, a u tami od njih nastaju etioplasti. Etioplasti su bezbojni ili malo žute boje. Od citoplazme su odvojeni sa dve membrane, u stromi poseduju plastoglobule kao i membranski sistem koji, međutim, nije membranskog tipa i naziva se prolamelarno telo ili sistem (plastidni centar, prve grane, vezikularni centar). Od unutrašnje membrane inicijalnih čestica nastaju mehurići cevčice od kojih se obrazuje prolamelarni sistem. Ova tvorevina je karakteristična za etioplaste, odnosno ne nalazi se u drugim tipovima plastida. Prolamelarno telo grade cevolike tvorevine prečnika između 18 i 20 nm u čijim membranama se ne nalaze hlorofili. Ove cevčice su tako organizovane (fuzionisane) da prolamelarno telo podseća na parakristalnu šestougaonu rešetku u obliku cevi koja ima šestozračnu simetriju. Sa periferije prolamelarnog tela polaze cevčice koje podsećaju na fenestrovane tilakoide. Membrane prolamelarnog tela i membrane fenestrovanih tilakoida ne samo što ne mogu da obavljaju proces fotosinteze, nego se i po svom proteinskom i lipidnom sastavu razlikuju od tilakoidnih membrana. U stromi etioplastima se nalazi većina komponenata za fotosintezu, ali se od pigmenata nalazi samo karotenoid pošto se hlorofili a i b ne stvaraju u mraku. Možemo da zaključimo da svetlost nije potrebna samo za razvijanje hlorofila, već i za normalne citološke građe hloroplasta.
Leukoplasti
Leukoplasti imaju nepravilan oblik, a u njihovoj stromi (matriksu) nema ni ribozoma ni tilakoida. Unutrašnja membrana ovojnice može da obrazuje vezikule i cevčice. Na primer, leukoplasti čije se prisustvo može konstatovati u sekretnim ćelijama bora, koriste prethodnike izoprena za sintezu smola i eteričnih ulja.
Amiloplasti
Morfologija amiloplasta se dosta razlikuje od ćelije do ćelije i pokazuje znatne razlike. Tako, oblik može biti jako različit, kao i njigova veličina. Prečnik amiloplasta se kreće od 1 μm do 175 μm. Oblik im zavisi od broja i veličine skrobnih zrna. Oblik i raspored skrobnih zrna u amiloplastu može biti veoma raznolik i genetički je predodređen. Oko strome (matriksa) amiloplasta se nalaze dve membrane koje predstavljaju njegovu ovojnicu. U matriksu se pored skrobnih zrna uočavaju plastoglobuli kao i malobrojne lamele. Premda DNK postoji, ona se ne prepisuje u iRNK, izuzev u onim uslovima pri kojima dolazi do svojevrsne transformacije amiloplasta, prvo u proplastide a potom i u hloroplaste. Ovaj proces je zapazen, na primer, u krtolama krompira. Amiloplasti su tipovi plastida koji imaju funkciju u magacioniranju skroba. Skrobna zrnca koja se nakupljaju u hloroplastima prilikom njihove najveće fotosintetske aktivnosti. Međutim, ona u stromi hloroplasta ne ostaju stalno, pa se preko noći razgrađuju, a tako razgrađen skrob se transportuje do tkiva biljke koja nemaju fotosintetsku ulogu, poput rizoma i krtole. U ćelijama ovih tkiva se nalaze amiloplasti u kojima se trajno akomuliraju skrobne materije. Statolit je posebna forma amiloplasta koja ima ulogu u detekciji gravitacije.
proteoplasti ili proteinoplasti
Proteoplasti predstavljaju relativno retke plastide u kojim se nagomilavaju proteini i to u kristalnoj formi. Pod dejstvom određenih enzima kristalna forma se dezintegriše i oslobađaju se proteini u obliku koji biljke mogu da koriste. U literaturi se sreću i pod nazivima proteinoplasti, aleuroplasti i aleuronaplasti. Ovi plastidi prisutni su samo u posebnim vrstama ćelija i ne odlikuju ni jedan određen tip biljnog tkiva.
oleoplasti ili elaioplasti
Oleoplasti predstavljaju relativno retke plastide u kojima se nagomilavaju lipidi. Ovi plastidi prisutni su samo u posebnim vrstama ćelija i ne odlikuju ni jedan određen tip biljnog tkiva.
Literatura
1. Glišić, Lj: Opšta citologija, Unija bioloških naučnik društava Jugoslavije, Beograd, 1980.
2. Grozdanović-Radovanović J: Citologija, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2000.
3. Grupa autora: Enciklopedijski leksikon - Biologija, Interpres, Beograd, 1973.
4. Kojić M, Pekić S, Dajić Z: Botanika, Izdavačka kuća "Draganić", Beograd, 2004.
5. Pantić R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.
6. Popović Ž: Fiziologija biljaka - ishrana i metabolizam, Naučna knjiga, Beograd, 1987.
7. Sarić M: Fiziologija biljaka, Naučna knjiga, Beograd, 1975.
8. Šerban M. N: Ćelija - strukture i oblici, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.
