Plastidi bez pigmenata
Proplastidi se u toku obrazovanja meristemskih ćelija, odnosno tkiva mogu nepovratno ili povratno transformisati i u neku od formu plastida bez pigmenata. Njihova zajednička osobina je da su bezbojni i da ne sadrže pigmente. Zajednička uloga im je u sintezi i skladištenju rezervnih materija. U plastide bez pigmenata se ubrajaju: proplastidi, etioplasti, amiloplasti, proteoplasti, oleoplasti i leukoplasti. Svaka od ovih formi plastida ima specifičnu organsku materiju koju sintetiše i skladišti.
Sadržaj
Proplastidi
Proplastidi nastaju od inicijalnih čestica koje su loptastog oblika i veličine 0,05 – 0,1 μm i imaju dvostruku membranu. Proplastidi su sitna tela u meristemskim ćelijama stabla i korena veličine do 0,2 μm koja su odvojena od citoplazme dvostrukom membranom i u njima se uočava matriks. Sa citološkog stanovišta može se sa pravom reći da su to najjednostavniji plastidi. Najčešće su loptastog oblika, mada se neretko susreću i oni ameboidnog izgleda. Proplastidi su bezbojni ili svetlozelene boje. Proučavanja elektronskim mikroskopom su ustanovila da je matriks proplastida zrnast i da se u njemu nalazi manji broj lamela, struktura obrazovanih od membrana koje omedjavaju cisternu. Od ovih lamela ponekad nastaje prolamelarno telo, tj. struktura u obliku mreže, koja podseća na endoplazmatični retikulum citoplazme. Prolamelarno telo može da nastane i od unutrašnje membrane koja pripada ovojnici proplastida. U matriksu se razaznaje i po koji lipozom (lipidna kap), a ponekad i vezikule. Citohemijske metode za dokazivanje DNK i RNK pokazuju da su ovi molekuli prisutni u stromi, a da je glavnina RNK smeštena u proplastidnim ribozomima.
Zna se da od proplastida mogu da nastanu ne samo hloroplasti već isto tako i hromoplasti, etioplasti, leukoplasti, amiloplasti, proteinoplasti i oleoplasti. Koji tip plastida će se od njih razviti, zavisi najviše od tipa ćelije u kojoj se nalaze. Do transformacije u „više plastide“ dolazi kada proplastid poraste do približno 1 μm. Nije razjašnjeno da li svi ovi tipovi plastida mogu da nastanu od jedne forme proplastida ili su oni već od početka međusobno različiti. Naime, javlja se pitanje da li oni imaju svi jednog prethodnika pa se kasnije preobraćaju u razne tvorevine zavisno od naslednog obaveštenja koje stiže iz jedra.
Etioplasti
Proplastidi se na svetlosti razvijaju u hloroplaste, a u tami od njih nastaju etioplasti. Etioplasti su bezbojni ili malo žute boje. Od citoplazme su odvojeni sa dve membrane, u stromi poseduju plastoglobule kao i membranski sistem koji, međutim, nije membranskog tipa i naziva se prolamelarno telo ili sistem (plastidni centar, prve grane, vezikularni centar). Od unutrašnje membrane inicijalnih čestica nastaju mehurići cevčice od kojih se obrazuje prolamelarni sistem. Ova tvorevina je karakteristična za etioplaste, odnosno ne nalazi se u drugim tipovima plastida. Prolamelarno telo grade cevolike tvorevine prečnika između 18 i 20 nm u čijim membranama se ne nalaze hlorofili. Ove cevčice su tako organizovane (fuzionisane) da prolamelarno telo podseća na parakristalnu šestougaonu rešetku u obliku cevi koja ima šestozračnu simetriju. Sa periferije prolamelarnog tela polaze cevčice koje podsećaju na fenestrovane tilakoide. Membrane prolamelarnog tela i membrane fenestrovanih tilakoida ne samo što ne mogu da obavljaju proces fotosinteze, nego se i po svom proteinskom i lipidnom sastavu razlikuju od tilakoidnih membrana. U stromi etioplastima se nalazi većina komponenata za fotosintezu, ali se od pigmenata nalazi samo karotenoid pošto se hlorofili a i b ne stvaraju u mraku. Možemo da zaključimo da svetlost nije potrebna samo za razvijanje hlorofila, već i za normalne citološke građe hloroplasta.
Međutim, ukoliko se biljka koja se razvijala u mraku i u čijim su ćelijama diferencirani etioplasti, višekratno u vrlo kratkim intervalima osvetljava, može se pratiti proces razgradnje prolamelarnog tela i transformacija etioplasta u normalan hloroplast. Proces razgradnje prolamelarnog tela podrazumeva formiranje fenestrovanih tilakoida od membranskog materijala prolamelarnog tela. Ovi tilakoidi potom gube svoju fenestrovanost i počinju da se prostornoorganizuju u strukture koje će mestimično dati tilakoide grane. Reorganizovanje tilakoidnog sistema podrazumeva I intenzivne promene u proteinskom I lipidnom sastavu njihovih membrana, promene koje dovode do uspostavljanja funkcijski sposobnog hloroplasta. Vremenski relativno brzo ozelenjavanje (nešto više od dva sata) ovakvih plastida smatra se da omogućavaju prethodničke forme hlorofila (protohlorofilid) koje su bile prisutne u stromi etioplasta. Novija istraživanja pokazuju da se u stromi nalazi ferment NADP protohlorofilidreduktaza koji u prisustvu svetlosti dovodi do redukovanja protohlorofila a u hlorofil a koji se vezuje za proteine čime nastaje fotosistem I. Sinteza ostalih pigmenata teče postepeno, a time i ozelenjavanje i preobražaj etioplasta u hloroplaste. Posle sinteze hlorofila a dolazi do sinteze hlorofila b, da bi se zatim obrazovao celokupan fotosistem I. Fotosistem II obrazuje se kasnije.
Amiloplasti
Morfologija amiloplasta se dosta razlikuje od ćelije do ćelije i pokazuje znatne razlike. Tako, oblik može biti jako različit, kao i njigova veličina. Prečnik amiloplasta se kreće od 1 μm do 175 μm. Oblik im zavisi od broja i veličine skrobnih zrna. Oblik i raspored skrobnih zrna u amiloplastu može biti veoma raznolik i genetički je predodređen. Oko strome (matriksa) amiloplasta se nalaze dve membrane koje predstavljaju njegovu ovojnicu. U matriksu se pored skrobnih zrna uočavaju plastoglobuli kao i malobrojne lamele. Premda DNK postoji, ona se ne prepisuje u iRNK, izuzev u onim uslovima pri kojima dolazi do svojevrsne transformacije amiloplasta, prvo u proplastide a potom i u hloroplaste. Ovaj proces je zapazen, na primer, u krtolama krompira.
Amiloplasti su tipovi plastida koji imaju funkciju u magacioniranju skroba. Skrobna zrnca koja se nakupljaju u hloroplastima prilikom njihove najveće fotosintetske aktivnosti. Međutim, ona u stromi hloroplasta ne ostaju stalno, pa se preko noći razgrađuju, a tako razgrađen skrob se transportuje do tkiva biljke koja nemaju fotosintetsku ulogu, poput rizoma i krtole. U ćelijama ovih tkiva se nalaze amiloplasti u kojima se trajno akomuliraju skrobne materije. Statolit je posebna forma amiloplasta koja ima ulogu u detekciji gravitacije.
Leukoplasti
Leukoplasti imaju nepravilan oblik, a u njihovoj stromi (matriksu) nema ni ribozoma ni tilakoida. Unutrašnja membrana ovojnice može da obrazuje vezikule i cevčice. Na primer, leukoplasti čije se prisustvo može konstatovati u sekretnim ćelijama bora, koriste prethodnike izoprena za sintezu smola i eteričnih ulja.
Proteoplasti
Proteoplasti predstavljaju relativno retke plastide u kojim se nagomilavaju proteini i to u kristalnoj formi. Pod dejstvom određenih enzima kristalna forma se dezintegriše i oslobađaju se proteini u obliku koji biljke mogu da koriste. U literaturi se sreću i pod nazivima proteinoplasti, aleuroplasti i aleuronaplasti. Ovi plastidi prisutni su samo u posebnim vrstama ćelija i ne odlikuju ni jedan određen tip biljnog tkiva.
Oleoplasti
Oleoplasti predstavljaju relativno retke plastide u kojima se nagomilavaju lipidi. Ovi plastidi prisutni su samo u posebnim vrstama ćelija i ne odlikuju ni jedan određen tip biljnog tkiva.
Literatura
1. Glišić, Lj: Opšta citologija, Unija bioloških naučnik društava Jugoslavije, Beograd, 1980.
2. Grozdanović-Radovanović J: Citologija, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2000.
3. Grupa autora: Enciklopedijski leksikon - Biologija, Interpres, Beograd, 1973.
4. Kojić M, Pekić S, Dajić Z: Botanika, Izdavačka kuća "Draganić", Beograd, 2004.
5. Matavulj, M: Animalna ćelija, Univerzitet u Novom Sadu, Novi Sad, 2008.
6. Pantić R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.
7. Popović Ž: Fiziologija biljaka - ishrana i metabolizam, Naučna knjiga, Beograd, 1987.
8. Sarić M: Fiziologija biljaka, Naučna knjiga, Beograd, 1975.
9. Šerban M. N: Ćelija - strukture i oblici, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.
