Sarcodina
Ovde će biti prikazana klasifikacija ameboidnih protista kroz tri tradicione grupe: amebe, radiolarije i foraminifere.
Mada je ovo već danas prevaziđena klasifikacija ona se ipak održala u mnogim udžbenicima pa ćemo je i mi ovde zadržati. U savremenoj filogenetskoj klasifikaciji postoje mnogobrojne varijacije u shvatanju filogenije i sistematike ovih organizama, ali se najčešće grupa ameba izdvaja u carstvo Amoebozoa, dok su radiolarije i foraminofere shvaćene kao razdeli superfiluma Retaria koji je klasifikovan u carstvo Rhizaria. U skladu da navedenim ogradama, ovde dajemo prikaz karakteristika i sistematike heterotrofnih eukariotskih organizama ameboidnog izgleda.
Amebe (Rhizopoda)
Amebe (Rhizopoda) su dobile ime od grčke reči amoibe, što znači promena, zato što je njihovo telo u neprekidnom menjanju. Neprekidno menjanje proističe otuda što je njihovo telo gola protoplazmatična masa.
Centralni deo tela naziva se endoplazma i ispunjena je zrncima, a spoljašnji sloj je nešto zadebljao i naziva se ektoplazma. Taj sloj protoplazme praživotinja ima niz sinonima kao što su periplast i pelikula. Spoljašnji sloj je sastavljen od membranoznih struktura koje obrazuju granične površine prema spoljašnjoj strani. Smatra se da je to još jedan sloj jednostruke osnovne membrane prožete mikrotubulama (mikrocevčicama). Amebe reaguju na mnoge fizičke i hemijske stimulanse u svojoj sredini, krećući se ka njemu (pozitivni taksis) ili udaljujući se od njih (negativan taksis).
AMEBOIDNO KRETANJE. Kretanje organizma ima sasvim poseban karakter i označeno je imenom ameboidno kretanje. Ameboidno kretanje sastoji se u jednoj vrsti laganog prelivanja tela sa jednog mesta na drugo. Na izvesnom mestu organizma pojavljije se malo ispupčenje ektoplazme. Taj nastavak se zatim izdužuje i u njega ulazi, kao da se istiskuje, deo endoplazme. Taj deo tela nosi naziv pseudopodija ili lažna nožica, lažno stopalo. Ispružena pseudopodija se može povući nazad i isčeznuti. Prilikom kretanja, ameba ispušta pseudopodije u određenom pravcu usled čega se celo telo preliva u pravcu ispruženih pseudopodija, napuštajući stari položaj. Broj i mesto obrazovanja pseudopodija mogu jako da variraju. Pseudopodije imaju prstaste oblike, relativno su kratke, tupe i ne granaju se. Pokretljivost i brzina kretanja ameba zavise od čitavog niza faktora od kojih su izrazito važni: temperatura, intenzitet svetlosti i prisustvo hrane. Pored pseudopodija kao organe za kretanje pojedine amebe koriste i bičeve.
FAGOTROFNA ISHRANA. Amebe koriste pseudopodije i u uzimanju hrane. U svom kretanju ameba nailazi na različite sitne predmete: zrna peska, jednoćelijske alge, druge praživotinje i bakterije. Ako je objekat dovoljno mali, ameba ga pri dodiru obuhvata sa svih strana i unosi u nutrašnjost svog polutečnog tela. Najvećim delom nema izbora hrane, ali je odnos prema unetim česticama različit. Nesvarljivi delovi se izbacuju, dok hranljive čestice ostaju i bivaju okružene osnovnom membranom i kapljicom tečnnosti, uglavnom enzima koje izlučuje citoplazma. Na taj način u endoplazmi postaju mehurići za varenje ili hranljive vakuole.
Ovakav način ishrane naziva se fagotrofan. Unošenje hane i izbacivanje nesvarenog dela obavlja se na ma kom mestu tela. Pored hranljivih vakuola u telu amebe može da se vidi kontraktilna ili pulzativna vakuola. Ona predstavlja kapljicu tečnosti koja se periodično povećava i zatim, kada dostigne određenu zapreminu prska i izbacuje sadržaj u soljašnju sredinu. Kontraktilna vakuola ima funkciju lučenja i smatra se da ima ulogu aparata za regulisanje osmotskog pritiska. Slatkovodne vrste imaju jednu kontraktilnu vakuolu koja je u vidu jednostavnog meška. Nesvarene delove hrane mogu izbacivati na bilo kom delu tela.
BIOLOGIJA AMEBA. Dišu preko čitave površine tela.
Neke amebe su jednojedarne, neke dvojedarne, a neke višejedarne.
Razmnožavanje teče jednostavnim aseksualnim procesom – binarnom fisijom. U tom procesu se jedro deli, bez nestajanja jedrove membrane, ćelija se izdužuje, stezanje započinje na polovima ćelije i od jedne ćelije obrazuju se dve. Pored binarne deobe kod ameba srećemo još i multipnu deobu kao i pupljenje, plazmotomiju i singamiju.
U nepovoljnim uslovima ameba se učauri, stvara cistu, a to se još naziva incistiranje. U tim uslovima njihova metabolička aktivnost svedena je na minimum, a zadebljali zid ciste omogućava da prežive te nepovoljne uslove. Novi eksperiment pokazuje da će amebe usporiti svoje kretanje u sinhronizaciji sa periodičnim nepovoljnim promenama u njihovoj sredini. Tim naučnika sa Hokaido Univerziteta ATR Wave Engineering Laboratories u Japanu, uzgajali su kulture jednoćelijske porodice ameba Physarum polycephalum u osnovi zobene pahulje na agaru. Svakih deset minuta, vazduh je bio beznačajno čistiji i hladniji, što je imalo uticaja na usporavanje kretanja ameba niz tanku liniju. Nakon nekoliko periodičnih ciklusa, amebe bi usporavale iako ne bi bilo promene uslova. Toshiyuki Nakagaki, iz Hokaida objašnjava da amebe nemaju mozak i da se ne radi o Pavlovljevom ogledu uslovljavanja ponašanja. Pri svemu tome, ovo može da predstavlja još jedan dokaz za primitivnu osetljivost ili inteligenciju zasnovanu na dinamičkom ponašanju mikrotubularnih struktura razvijenih kod ameba.
AMEBE KAO IZAZIVAČI BOLESTI ČOVEKA. Entamoeba histolytica kod čoveka izaziva dizenteriji, srdobolju ili amebiazu tako što stvara rane u zidu creva. Kada dospe u crevo čoveka ona se najpre hrani bakterijama Escherichia coli i tada je sitna i označava se kao minuta forma, a kada se naruši crevna ravnoteža prelazi u histolytica formu. Hrani se crvenim krvnim zrncima. Obrazuje ciste koje se sa izmetom izbacuju u spoljašnju sredinu. Čovek se zarazi ako proguta ciste, a to se može desiti ako pije zagađenu vodu, jede neoprano ili nedovoljno oprano povrće i ako jede prljavim rukama. Ima ljudi koji su nosioci dizenterične amebe, ali ne obolevaju od dizenterije. Oni su opasni po svoju okolinu, jer predstavljaju izvor zaraze. Bolest počinje krvavim prolivima i, ako se ne leči, može se završiti smrću.
Radiolaria
Radiolarije su jednoćelijski eukariotski organizmi slični amebama. Naziv su dobili po radijalnoj simetriji koja ih karakteriše. Izuzetno su složene građe, pa se zajedno sa trepljarima smatraju najkompleksnijim jednoćelijskim organizmima. Dimenzije ćelije se kreću u velikom rasponu – od 10 do 2000 mikrometara, a pojedini predstavnici grade velike kolonije čije dimenzije dostižu i nekoliko metara. Danas se smatra da su radiolarije nastale početkom paleozoika, odnosno da su kao grupa stare oko 600 miliona godina. Kada se ima ova činjenica u vidu, jasno je odakle potiče njihova velika raznovrsnost. Prva istraživanja ovih organizama su počela dosta rano, polovinom devetnaestog veka. Pažnju mnogih biologa radiolarije su skrenule na sebe svojom lepotom i pravilnim geometrijskim oblicima koji karakterišu njihove skelete. Prvu sveobuhvatnu klasifikaciju ove grupe organizama je dao Ernest Hekel 1887. godine. Kao glavni kriterijum za njegovu klasifikaciju čine karakteristike skeleta, dok savremena sistematika radiolarija se pored ovog kriterijuma služi još i genetskim, biohemijskim i molekularnobiološkim osobenostima pojedinih predstavnika. Do danas je opisano preko 4000 vrsta, ali je njihov precizniji broj gotovo nemoguće zbog brojnih sinonima koji egzistiraju u literaturi, kao i zbog izuzetno velikih razlika u klasifikacionim sistemima velikog broja autora. I mikroklasifikacija je tokom istorije doživljavala mnogobrojne promene što je u savremenoj literaturi kulminiralo u velikom broju shvatanja o poziciji radiolarija u sistemu živih bića.
CITOLOGIJA. Kao i svi drugi predstavnici grupe Sarcodina, radiolarije se karakterišu odsustvom tkiva i viših nivoa morfološke složenosti organizma. Međutim, značajno je napomenuti da se u protoplastu ćelija kod radiolarija razvija centralna čahura koja deli ćeliju na dva dela zbog čega se kaže da su radiolarije na znatno višem nivou citološke diferencijacije u odnosu na druge eukariotske jednoćelijske organizme. Važno je istaći i činjenicu da ovi organizmi iako imaju značajno razvijenu ćelijsku organizaciju, predstavnici trepljara imaju znatno specijalizovanije organele koje ponekad grade složene komplekse. Na osnovu ovih činjenica možemo zaključiti da su radiolarije i trepljari najsloženije grupe jednoćelijskih eukariotskih organizama.
Citoplazmatska masa čini najveći deo zapremine ćelije i podeljena je centralnom čahurom na dve oblasti: endoplazmu koja je smeštena unutar centralne kapsule i ektoplazmu koja se nalazi između centralne čahure i spoljašnje kapsule.
Centralna čahura predstavlja membranu koja razdvaja centralnu kapsulu od ektoplazme. U savremenoj protozoologiji preovladava mišljenje da razdvajanje citoplazmatične mase ima za cilj da poboljša kontrolu difuzije velikih molekula i ćelijskih organela u ćeliji. Pojedini predstavnici radiolarija imaju samo jednu centralnu čahuru i označavaju se kao monocitarni oblici, dok drugi predstavnici imaju više centralnih čahura pa se označavaju kao policitarni oblici. Prema hemijskom sastavu centralne čahure možemo podeliti na pseudohitinozne, fibrilozne i mukoproteinske. Prema specifičnostima pora koje se nalaze na centralnoj čahuri možemo ih podeliti u sledeće tri grupe: Peripylidae, Monopylidae i Tripylidae. Prvi tip centralnih čahura se karakteriše porama koje se nalaze po celoj površini, drugi tip poseduje samo jednu poru na bazalnom polu, dok treći tip poseduje jednu krupnu poru koja se označava kao astropila i dve manje pore koje se nalaze sa strane i označene su kao parapile. U novije vreme je na osnovu genetskih činjenica vrste Sticholonche zanclea svrstana u grupu radiolarija iako nema centralnu čahuru, pa je na taj način razbila činjenicu koja se često u starijoj literaturi isticala, a to je da sve radiolarije karakteriše centralna čahura.
Kapsule. Centralna kapsula se još naziva intrakapsula i obuhvata endoplazmu koja predstavlja najveći deo citoplazmatske mase. Endoplazma se karakteriše velikim brojem granula i slabo je vakuolarizovana. Pored organela koje se nalaze i u svim ostalim eukariotskim organizmima kod pojedinih predstavnika radiolarija se nalaze i alge sa kojima stupaju u endosimbiontske odnose. Kao rezervne materije u endoplazmi se nakupljaju najčešće kapljice lipida. Ova oblast citoplazmatične mase se karakteriše i fiziološkim procesima poput razmnožavanja i disanja, kao i procesima biohemijske sinteze velikog broja organskih materija. Spoljašnja kapsula je poznata i pod nazivima ekstrakapsula i kalima. U njenoj unutrašnjosti se nalazi ektoplazmatski deo citolazmatske mase. Ektoplazma predstavlja širok sloj citoplazme koji opasava centralnu kapsulu i znatno je više vakuolarizovan. U njoj se nalaze manji broj mitohondrija nego u endoplazmi, a tu su još i vakuole za varenje i alveole. Kod pojedinih predstavnika se u ovom delu ćelije mogu uočiti i endosimbiotske alge. Pseudopodije izlaze napolje kroz pore spoljašnjeg skeleta. Vakuolarizovani sloj citoplazme povećava zapreminu ćelije. U skladu sa tim monocitni predstavnici mogu biti veliki od 3 do 30 milimetara, dok policitarne vrste dosežu i veće dimenzije.
Pseudopodije. Ekstenzije ektoplazme čine tvorevine koje se označavaju kao pseudopodije. Kod predstavnika grupe radiolarija se nalaze tri različite forme pseudopodije koje su označene kao rizopodije, aksopodije i filopodije. Pod prvim tipom podrazumevaju se nepravilne, pod drugim radijalne i ukočene, a pod trećim tanke i brojne pseudopodije. Ove strukture imaju funkciju u hvatanju plena, zatim pomažu ćeliji u lebdenju, povećavaju površinu elije, izbacuju štetne materije iz organizma, a služe i za uzimanje kiseonika i komunikaciju ćelije sa spoljašnjom sredinom. Pseudopodije okružuju skeletne iglice i na taj način ih štite od disolucije u morskoj vodi.
Mioneme. Kontraktilni elementi koji izgrađuju hidroskelet se nazivaju mioneme ili miofriske i sastoje se od nakupina mikrofilamenata koji se nalaze na bazi skeletnih iglica.
Alveole se nalaze u spoljašnjem delu citoplazmatične mase. Predstavljaju male mehurove u kojima se nalaze gasovi. Predpostavlja se da imaju ulogu u plutanju. Zanimljiva je činjenica da se one dezintegrišu kada je jedinka uznemirena nekim nadražajem iz spoljašnje sredine, a da se ponovo formiraju kada se jedinka spušta u veću dubinu mora.
Skelet. Najjasniji pokazatelji koji govore o složenosti građe radiolarija predstavljaju svakako pojedini delovi skeleta, odnosno kompleksnost građe celokupnog skeleta. Skelet radiolarija je izgrađen od opala ili celestita, ali su poznate i neke vrste koje karakteriše odsustvo skeleta. Glavna uloga skeleta je zaštita od visokog pritiska životne sredine koja je svakako pozitivna, ali prisustvo skeleta ima i negativnu stranu, a to je da povećava težinu organizma. U toku evolucije se ovaj problem rešio tako što su skeleti postali perforisani i delikatne građe, a ćelije su formirale lipidne kapljice koje smanjuju specifičnu težinu jer su lipidi lakši od vode. Pored ovih prilagođenosti, u ćelijama su nastale alveole koje su ispunjene gasovima koji, slično lipidima, smanjuju specifičnu težinu ćelije. Osim toga, skelet često formira različite kompleksne nastavke, a i veličina ćelije je obično mala. Osnovna gradivna jedinica skeleta radiolarija su iglice ili pločice. Iglice sintetiše organizam radiolarije ili ih preuzima od algi kojima se hrani. Pločice koje učestvuju u izgranji skeleta pojedinih vrsta radiolarija su obavezno preuzete od algi kojima se radiolarije hrane, a to su najčešće predstavnici razdela Haptophyta, jer se one ne mogu sintetisati u ćelijama radiolarija. Nakon uginuća radiolarija, njihove ljušturice padaju na dno mora gde su tokom dugih geoloških perioda stvarale debele naslage radiolarijskog mulja. Najstariji nalazi ovih naslaga prema savremenim procenama potiču još iz perioda algonkija. Pored nastanka naslaga na dnu mora i okeana, radiolarije imaju izuzetno važnu ulogu i u kruženju silicijuma u okeanskim i morskim ekosistemima. Do danas nije jasno kako su se razvili tako raznoliki oblici skeleta kod ovih organizama. Međutim, danas preovladavaju pretežno dva shvatanja. Prva hipoteza tvrdi da nastaju direktnom metamorfozom citoplazmatične mase. Druga teorija je stava da je njihov nastanak išao preko izlučivanja nekog oblika tekućih silikatnih jedinjenja iz ćelije koji naknadno polimerizacijom dobijaju formu skeleta.
Kako je skelet izuzetno složena struktura, nju izgrađuju četiri dela: ljuske, iglice, potporni prutići i pore. Važno je napomenuti da nemaju svi predstavnici radiolarija sva četiri dela skeleta. Ljuske se formiraju tako što se veliki broj iglica stopi u jednu tvorevinu. Poznate su jedinke radiolarija koje imaju više koncentrično postavljenih ljuski. One nastaju sukcesivnim rastom organizma. Sa druge strane, pojedini predstavnici se karakterišu potpunim odsustvom ljuski. Spoljašnja ljuska se označava još i kao kortikalna, dok se unutrašnje označavaju kao medularne. Iglice se još označavaju i kao spikule ili spinovi, a predstavljaju kratke i tanke izraštaje koji štrče sa površine spoljašnje ljuske, a ponekada sami predstavljaju skelet radiolarija. Najčešće su iglice postavljene radijalno ili tangencijalno, dok su oko njih raspoređeni ostali delovi skeleta najvećeg broja radiolarija. Potporni ili vezivni prutići predstavljaju strukture u unutrašnjosti skeleta koje povezuju ljuske i na taj način dodatno učvršćuju celu strukturu skeleta. Potporni prutići nastaju stapanjem spikula. Unutar jedne individue može postojati nekoliko vezivnih prutića. Pore predstavljaju male šupljine u unutrašnjosti ljuske. Kroz pore izlaze pseudopodije.
Foraminifera
Foraminifera (od latinskih reči foramen-otvor i ferre-nositi) su grupa praživotinja srodna amebama. Žive pretežno u morima. Telo im je pokriveno ljušturom koja može biti različitog oblika – cevastog, sferičnog, spiralnog ili nekog drugog. Na njoj se nalaze otvori kroz koje se ispružaju pseudopodije. Ljuštura je najčešće od krečnjačke materije, ređe od želatinoznog, hitinskog ili prikupljenog materijala, kao što su zrna peska, spikule sunđera i dr. Razmnožavaju se smenom polne i bespolne generacije. Neke foraminifere žive pričvršćene za biljke ili polipe na morskom dnu, druge puze po dnu. Najviše njih, međutim, vodi pelaški način života. Značajne su jer im se krečnjačke ljušture posle njihove smrti talože, gradeći slojeve Zemljine kore; 35% dna današnjih okeana sastoji se od naslaga nekih pelaških formi foraminifera, uglavnom globigerina. Egipatske piramide su izgrađene od kamenih blokova isečenih iz slojeva formiranih od ljuštura izumrlih foraminifera – numulita. Geolozi se služe poznavanjem izumrlih foraminifera za otkrivanje naftonosnih slojeva. Kreda se takođe sastoji od sitnih ljuštura izumrlih foraminifera.
Literatura
- Brajković M.: Zoologija Invertebrata I, 2001.
- Krunić M.: Zoologija beskičmenjaka, 1995.
- Vrbaški Lj.: Mikrobiologija, 1993.
