Suženja na hromozomu

Suženja na hromozomu (konstrikcije hromozoma) mogu se javiti u dva oblika, kao primarno suženje (centromera) i kao sekundarno suženje. Primarno suženje odlikuje sve hromozome u kariotipu određene biološke vrste, dok se sekundarno nalazi samo na određenom broju hromozoma.

Centromera

Centromeru je prvi je opisao nemački biolog Valter Fleming (Walther Flemming) 1880.g. Naziv potiče od latinskog centrum, gr. kentron što znači središte, centar i gr. meros što znači deo, iako se ne nalazi uvek u centralnom delu hromozoma. Tačnije rečeno, samo jedna vrsta hromozoma, tzv. metacentrični (videti tipove hromozoma) imaju centromeru na sredini dok se kod ostalih ona nalazi na različitim pozicijama koje su karakteristične za svaki pojedinačni hromozom. To je primarno suženje na hromozomu koje poseduju svi hromozomi. U predelu centromera sestrinske hromatide su najbliže spojene. U predelu centromera se nalazi parna proteinska struktura, kinetohor, koja se formira na početku mitoze (u profazi) i ima ulogu da veže hromozom za deobno vreteno. Ona usmerava kretanje hromozoma za vreme deobe pošto se za nju vezuju konci (mikrotubule) deobnog vretena.

Centromere u deobi

Hromozomi eukariota, osim nekoliko izuzetaka, pre duplikacije (replikacije imaju jednu centromeru. Posle replikacije hromozomi imaju dve centromere (svaka sestrinska hromatida ima centromeru) koje tokom mitoze obezbeđuje razdvajanje sestrinskih hromatida. Hromozomi koji nemaju centromeru (acentrični hromozomi) se nasumično razdvajaju tokom mitoze i na kraju se izgube. Sa druge strane, hromozomi koji imaju više centromera se dele na veči broj delova ako njihove centromere (pomoću kinetohora) dospeju na suprotne polove deobnog vretena.

Za više podataka pogledati kinetohor

U anafazi mitoze (mejoze II) sestrinske hromatide razdvajaju (sada su to novi hromozomi) i odlaze na suprotne polove ćelije, a kasnije će, kada se ćelija podeli, ući u sastav jedra novih, kćerki ćelija. Zahvaljujući tome novonastale, kćerke ćelije dobijaju međusobno iste gene i istovremeno i iste gene kao majka ćelija od koje su deobom nastale. Nepravilna, poprečna podela hromozoma na krake dovodi do duplikacija i delecija (to su vrste strukturnih aberacija hromozoma).

Centrični heterohromatin

Centromerni region hromozoma

Posle skoro dve decenije genetičkih i biohemijskih ispitivanja, sada se zna da je svaka centromera region visoko specijalizovanog hromatina. Iako su pronađene značajne razlike u molekulskoj strukturi centromera različitih vrsta organizama, njihova funkcija kod svih eukariota je tokom evolucije snažno očuvana (konzervirana). U humanim hromozomima centromere su regioni heterohromatina koji se uglavnom sastoji od visokoponovljivih nizova poznatih kao alfa satelitska DNK. Za alfa satelitsku DNK vezuju se proteini, tzv. centromerni proteini stvarajući tako kinetohor. Danas je poznato oko 20 centromernih proteina s' tim što će se njihov broj sigurno povećati kako se i povećavaju znanja o kinetohoru.

Tipovi hromozoma

Tipovi hromozoma prema položaju centromere

Položaj centromere na hromozomu određuje vrste hromozoma. Položaj centromere, osim što predstavlja dobar orjentir za klasifikaciju hromozoma u kariotipu istovremeno je i pokazatelj za uspostavljanje standardizovane nomenklature za mapiranje gena na hromozomu.

Za više podataka pogledati Mapiranje gena

Prema položaju centromere kod eukariota se razlikuju četiri glavna tipa hromozoma:

• metacentrični hromozomi, kod kojih je centromera postavljena medijalno, a p i q kraci su približno iste dužine. U ovu grupu spadaju 1,3, 16, 19 i 20. par hromozoma u humanom kariotipu;
• submetacentrični hromozomi, kod kojih je centromera postavljana nešto niže nego što je to slučaj kod metacentričnih, pa je p krak nešto kraći od q kraka. (B, C, E, F grupa)
• akrocentrični hromozomi, kod kojih je centromera jako pomerena ka jednom kraju hromozoma, a p krak daleko kraći od q kraka. (D i G grupa)
• telocentrični hromozomi, kod kojih se centromera postavljena na samom kraju hromozoma, odlikuje ih odsustvo p kraka; nema ih u humanom kariotipu.

Centromera deli hromozom na dva kraka:

• kratki krak (obeležava se prema međunarodnom dogovoru sa p) je deo hromozoma iznad centromere;
• dugi krak (obeležen sa q) se nalazi ispod centromere.

Za više podataka pogledati Humani kariotip

Hromozomi čoveka
{1} {2} {3} {4} {5} {6} {7} {8} {9} {10} {11} {12} {13} {14} {15} {16} {17} {18} {19} {20} {21} {22} {X} {Y}

Koje tajne kriju centromere?

S obzirom na mnoge ključne uloge koje imaju u mitozi, centromere se s pravom smatraju centom ovog procesa. Istraživanja i eksperimenti iz proteklih 30 godina pokazali su da one daleko više od jednostavnog primarnih suženja hromozoma. Sada se zna da su centromere dinamički centri hromatina u da u okviru njih postoje specijalizovani funkcionalni regioni. Imajući u vidu na već pokrenut veliki broj istraživanja centromera, možemo očekivati različita iznenađenja o njihovim funkcijama.

Sekundarno suženje

Pored centromere neki hromozomi mogu da sadrže i sekundarno suženje.

Sekundarna konstrikcija (suženje) je suženje koje se u humanom kariotipu nalazi na:

• 1, 9. i 16. paru hromozomu odmah ispod centromere, znači, na dugim kracima ovih hromozoma i zahvata heterohromatin;
• akrocentričnim hromozomima grupe D (13, 14 i 15) i G (21, 22 i kod muškarca i Y hromozom) i to na kraju njihovog kratkog kraka pa odvaja deo koji se naziva satelit; Y hromozom je ovde izuzetak i uvek je bez satelita.

U predelu sekundarnog suženja akrocentričnih hromozoma nalaze se geni za rRNK (osim za jednu vrstu - 5S rRNK) čijom transkripcijom se omogućava obrazovanje nukleolusa na tim delovima; otuda dobijaju naziv NOR (engl. nuclear organizing regions) ili regioni organizatori nukleolusa.

Snežana Trifunović, dipl. biolog

Literatura

• Tucić, N, Matić, Gordana: O genima i ljudima, Centar za primenjenu psihologiju, Beograd, 2002.
• Marinković, D, Tucić, N, Kekić, V: Genetika, Naučna knjiga, Beograd
• Tatić, S, Kostić, G, Tatić, B: Humani genom, ZUNS, Beograd, 2002.
• Matić, Gordana: Osnovi molekularne biologije, Zavet, Beograd, 1997.
• Ridli, M: Genom - autobiografija vrste u 23 poglavlja, Plato, Beograd, 2001.
• Prentis S: Biotehnologija, Školska knjiga, Zagreb, 1991.
• Dumanović, J, marinković, D, Denić, M: Genetički rečnik, Beograd, 1985.
• Kosanović, M, Diklić, V: Odabrana poglavlja iz humane genetike, Beograd, 1986.
• Lazarević, M: Ogledi iz medicinske genetike, beograd, 1986.
• Švob, T. i sradnici: Osnovi opće i humane genetike, Školska knjiga, Zagreb, 1990.