Ćelijsko disanje

Ćelijsko disanje je katabolički proces u kome se organske materije oksiduju, pri čemu kao krajnji proizvodi te oksidacije nastaju ugljen-dioksid, voda i energija u obliku molekula ATP-a. Zbirno jednačina ćelijskog disanja je:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ = 6CO₂ + 6H₂O + ATP ( energija)

Supstrat koji se oksidiše u procesu disanja može biti bilo koje organsko jedinjenje, mada su to najčešće šećeri i masti. (Kada se razlažu rezervni proteini to je onda znak da ćelija gladuje.)

Faze disanja

Proces ćelijskog disanja može se podeliti na sledeće faze:

• pripremna faza
• oksidativna razgradnja šećera ili masti (lipida)
• transport elektrona
• sinteza ATP-a.

Pripremna faza

Ogleda se u:

• razgradnji složenih organskih jedinjenja na prostije; npr. polisaharidi se razgrađuju na monosaharide (npr. kod životinja glikogen, a kod biljaka skrob se razgrađuju na molekule glikoze), a lipidi na glicerin i masne kiseline.
• fosforilaciji jedinjenja koja se tako obogate energijom (povisi im se energetski nivo) čime se omogućava početak glikolize.

Glukoza se u ovoj fazi prvo prevodi u fruktozu koja se zatim fosforiluje, tako što primi fosfatnu grupu (P) bogatu energijom i oslobođenu razlaganjem ATP-a:

ATP => ADP + P

Oksidativna razgradnja šećera

Razgradnja ugljenih hidrata (šećera) odvija se u dve faze:

• glikolizu
• Krebsov ciklus.

Glikoliza

Glikoliza

Dešava se u citoplazmi ćelije u odsustvu kiseonika pa se naziva i anaerobnom fazom disanja. Sastoji se u razlaganju fruktoze (ima 6 C atoma) do 2 molekula pirogrožđane kiseline (3C atoma). Pri tome se oslobađa energija u obliku ATP i redukovanog koenzima NADH⁺+H⁺.

Pirogrožđana kiselina se dalje može razlagati u:

• anaerobnim uslovima (kod mikroorganizama bakterija, kvasaca koji žive u uslovima bez kiseonika)
• aerobnim uslovima (ćelije organizama koji koriste kiseonik)

Kod anaerobnih organizama, kakvi su npr. bakterije iz roda Lactobacillus ili kvasci Saccharomyces, pirogrožđana kiselina se dalje može se razlagati na dva načina:

• mlečno-kiselinskim vrenjem u kome se pod uticajem posebnih bakterija kao krajnji proizvod dobija mlečna kiselina;
• alkoholnim vrenjem koje se vrši u prisustvu kvasaca i kao krajnji proizvod daje etil alkohol.

Dalje razlaganje pirogrožđane kiseline kod aerobnih organizama ide kroz cikličan proces nazvan Krebsov ciklus.

Za više podataka pogledati Glikoliza

Krebsov ciklus

Krebsov ciklus

Nazvan je po Hans Adolfu Krebsu koji ga je otkrio 1937. da bi tek 1953. god. za to otkriće dobio Nobelovu nagradu.

Pirogrožđana kiselina iz citosola ulazi u mitohondrije gde reaguje sa koenzimom A (CoA) pri čemu nastaje acetil- koenzim A (acetil-CoA). Acetil-CoA reaguje sa oksalo-sirćetnom kiselinom i nastaje limunska kiselina kao prvi proizvod Krebsovog ciklusa. Zbog toga se ovaj ciklus naziva još i ciklus limunske kiseline, a s obzirom da ta kiselina sadrži tri karboksilne grupe (COOH) i ciklus trikarboksilne kiseline.

Ostale reakcije dovode, preko niza međuproizvoda, do:

• obrnavljanja (regeneracije) oksalo-sirćetne kiseline,ona je, zahvaljujući tome, stalno prisutna u ćeliji;
• oslobađanja 2 molekula ugljen-dioksida
• sinteze jedinjenja bogatih energijom,redukovanih koenzima:
  • NADH⁺+H⁺
  • FADH⁺+H⁺

Redukovani koenzimi se uključuju u narednu fazu disanja,odnosno, u transport elektrona.

ß-oksidacija masnih kiselina

Lipidi se prvo, dejstvom enzima lipaze, razlažu na glicerin i masne kiseline koje se, zatim, razlažu ß-oksidacijom. Ovaj proces je od posebnog značaja za životinje pošto su kod njih masti glavni/najbogatiji izvor energije. Kod biljaka, kod kojih postoje rezerve ulja, njihova oksidacija vrši se u glioksizomima i peroksizomima. U njima u procesu nazvanom glioksilatni ciklus od ulja sintetišu ugljeni hidrati.

Za više podataka pogledati glioksilatni ciklus

ß-oksidacija masnih kiselina se odvija tako što se na ß ugljenikovom atomu masne kiseline odvajaju delovi od po dva C atoma vezani za koenzim A kao acetil-koenzim A. (Beta C atom je drugi po redu od kraja na kome se nalazi karboksilna grupa.) Ostatak masne kiseline, acil-CoA , koji je kraći za dva ugljenikova atoma, već je vezan za CoA, može se ponovo ubaciti u rekaciju. Proces se ponavlja sve dok se masna kiselina potpuno ne razgradi.

Acetil-CoA koji se odvoji od masne kiseline uključuje se u Krebsov ciklus i dalje razlaže po već opisanoj šemi.

Transport elektrona

Transport elektrona i oksidativna fosforilacija

Unutrašnja membrana mitohondrija, obrazuje pregrade čime se njena površina mnogostruko uvećava upravo zbog veoma značajnog procesa koji se na njoj odvija. U njoj se nalazi niz jedinjenja nazvanih prenosioci elektrona koja sva zajedno grade transportni lanac elektrona. Izvor elektrona, primarni davaoci, su redukovani koenzimi NADH⁺+H⁺ i FADH⁺+H⁺. Kada predaju elektrone prenosiocu, koenzimi postaju oksidovani, a prenosilac se redukuje. Zatim taj prenosilac predaje elektron sledećem prenosiocu u lancu sve dok se ne preda krajnjem primaocu elektrona. Krajnji primalac elektrona je kiseonik koji se pri tome redukuje.

Sinteza ATP-a

Uporedo sa prenosom elektrona duž elektron-transportnog lanca prenose se i protoni u matriks mitohondrija (pumpanje protona). Koncentracija protona u matriksu se povećava što dovodi do uspostavljanja sile (elektrohemijskog gradijenta) pomoću koje se od ADP i neorganske fosfatne grupe (P) obrazuje ATP. Ovaj proces reguliše enzim ATP-sintetaza (atepeaza) iz unutrašnje membrane mitohondrija. Proces sinteze ATP u disanju je oksidativna fosforilacija.

Razlaganjem jednog molekula glikoze obrazuje se ukupno 36 molekula ATP-a. što je oko 65% od ukupne količine energije kojom raspolaže molekul glikoze. Ostalo se oslobađa u vidu toplote. U stvari, razlaganjem jednog molekula glukoze stvara se 38 mol. ATP, ali se tokom glikolize potroše 2 molekula pa je ukupan rezultat 36 molekula ATP-a.

Literatura

• Jančić, R:Botanika farmaceutika, Beograd,Službeni list SCG, 2004.
• Nešković M, Konjević R, Ćulafić Lj (2002): Fiziologija biljaka, NNK, Beograd
• Šerban Nada (2001): Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Baograd.

Snežana Trifunović, dipl. biolog