Biljni virusi
Virusi predstavljaju acelularne obligatne intercelularne zarazne partikule čiji genetski materijal čini samo jedan tip nukleinske kiseline – DNK ili RNK. Oko genoma virusa se nalazi proteinski omotač koji se označava kao kapsid, a izgrađen je od jednog ili nekoliko vrsta proteina. Kod nekih vrsta virusa oko kapsida se nalazi dodatni omotač koji je relativno složene građe i izgrađen je od proteina, lipida i ugljenih hidrata, a označava se kao peplops. Virusi su sposobni da svoju nukleinsku kiselinu prenose od jednog do drugog domaćina i nametnuti ćeliji domaćina svoje genetske informacije i prilikom toga mogu koristiti set enzima domaćina za svoje razmnožavanje. Pojedine vrste virusa mogu svoju nukleinsku kiselinu ugraditi na više ili manje reverzibilan način u DNK domaćina, pa na taj način postati latentni ili perzistentni. Neki virusi se označavaju kao onkogeni jer transformišu genom ćelije domaćina i ometaju njen kontrolni mehanizam rasta i na taj način uzrokuju tumore. Osobine virusa koje su prikazane u ovom pasusu čine skup karakteristika koje viruse odvajaju od svih drugih živih bića, te su u nešto sažetijem obliku predstavljene i u „definiciji“ virusa koju je predložio Fraenkel-Conrat sa saradnicima 1988. godine.
S obzirom da su virusi obligatni intracelularni paraziti ne mogu se razmnožavati na veštačkim hranljivim podlogama, već samo u odgovarajućim živim ćelijama njihovih domaćina. Za razliku od pojedinih prokariotskih organizama koje takođe karakteriše obligatni parazitizam, virusi ne mogu neposredno koristiti sastojke ćelije domaćina jer nemaju vlastiti metabolizam. Da bi se prevazišao ovaj problem, u toku evolucije virusi su stekli sposobnost da preusmere metabolizam domaćina prema stvaranju svojih novih virusnih čestica.
Najveći broj virusnih čestica (viriona) ima sferičan ili štapićast (filamentozan) oblik (Patić, 2007). Sferični virioni imaju zapravo oblik pravilnog poliedra i označavaju se kao poliedrično ili izometrično građeni virusi. Izduženi virusi mogu imati izgled kratkih štapića ili dugačkih niti, pa se ovakva građa označava kao anizometrična (Juretić, 2002).
Sadržaj
Pojam biljnih virusa
Virusi uglavnom predstavljaju izrazito specijalizovane parazite. Tako neki od njih parazitiraju samo u ćelijama bakterija i označavaju se kao bakteriofagi, drugi se razmnožavaju samo u ćelijama životinja i označavaju se kao animalni virusi, dok se treći razvijaju samo u biljnim ćelijama te se označavaju kao biljni virusi (Juretić, 2002). Iz ovih podataka se dolazi do zaključka da biljni virusi ne mogu inficirati životinje niti animalni virusi mogu zaraziti biljke, a isto tako biljni virusi virusi ne mogu inficirati bakterije, niti bakteriofagi mogu inficirati biljke. Međutim, od ovih pravila postoji manji broj izuzetaka. Tako se pojedini biljni virusi mogu razmnožavati u ćelijama insekata koji se hrane biljnim sokom i koji ih prenose sa zaraženih na zdrave jedinke, a mehanizam razmnožavanja ovih virusa nije potpuno poznat.
Ovi izuzeci često taksonome dovode u nedoumicu da li virus koji se može razmnožavati i u animalnim i u biljnim ćelijama treba svrstati u animalne ili biljne viruse. Moglo bi se pretpostaviti da u gore pomenutom slučaju virusi pripadaju biljnim virusima, a ne animalnim zbog toga što su im biljke stalni, a insekti prelazni domaćini. Ali postoje i slučajevi da se jedan virus trajno razmnožava podjednako i u animalnim i u biljnim ćelijama, te tada nastaje teško rešiv problem sistematskog položaja tih virusa. Problem definisanja biljnih virusa proizilazi i iz problematične definicije pojma biljke. Naime, u toku istorije sistematike živog sveta se podosta menjala predstava o pojmu biljaka.
Ukoliko prihvatimo podelu virusa na bakteriofage, animalne i biljne viruse indirektno prihvatamo shvatanje prema kome biljke predstavljaju sve autotrofne i seslne eukariotske organizme, a životinje sve heterotrofne i aktivno pokretne organizme, dok pojam bakterija obuhvata prokariote. Ovakva, pre jednog veka prevaziđena podela živog sveta, se zadržala u svim savremenim udžbenicima virusologije.
Zbog toga što se znanja o virusima gotovo isključivo odnose na viruse koji parazitiraju na čoveku, domaćim životinjama, bakterijama patogenim za čoveka i gajenim biljkama nije se javila potreba za klasifikovanjem virusa koji parazitiraju na grupama organizama koje nemaju praktičnog značaja za čoveka. Mali broj istraživanja je sproveden na virusima algi i gljiva, a samo neznatan broj podataka imamo o virusima praživotinja. Zbog toga se virusi algi i gljiva grupišu kao biljni virusi, a virusi praživotinja kao animalni virusi. Upravo zbog slabe proučenosti navedenih grupa virusa može se u budućnosti očekivati otkriće na hiljade novih vrsta koje bi mogle pružiti značajne podatke za rasvetljavanje filogenetskih puteva celularnih organizama, a isto tako pružiti jasne informacije o interakciji nežive i žive materije u ranim etapama evolucije života.
Danas se zna da veliki broj virusa može da inficira biljne ćelije. Naime, čak jedna četvrtina svih do sada poznatih virusa se klasifikuju kao biljni virusi. Prema savremenim procenama poznato je više od 2000 vrsta biljnih virusa (Juretić, 2002; Petrović et al., 2007). Među biljnim virusima su poznati oni koji poseduju genom u vidu jednolančane DNK, dvolančanog DNK molekula, dvolančane RNK, negativne jednolančane RNK, a najveći broj se odlikuje pozitivnim jednolančanim RNK genomom (Petrović et al., 2007). Tri familije su zajedničke za biljne i animalne viruse: Rhabdoviridae, Bunyaviridae i Reoviridae, dok su ostali biljni virusi svrstani u posebne familije (Petrović et al, 2007).
Istorijat biljne virusologije
Virusi u starim civilizacijama
Krajem XIX veka mikrobiolozi su pretpostavljali da u prirodi postoje izuzetno sitni organizmi koji se ne mogu uočiti svetlosnim mikroskopom i koji izazivaju veliki broj različitih bolesti kod čoveka. Do tada se pretpostavljalo da bakterije predstavljaju najsitnije patogene mikroorganizme. Međutim, i pre naslućivanja o postojanju nevidljivih patogenih organizmima postojali su zapisi koji su opisivali razne bolesti za koje se danas zna da su izazvane virusima. Jedno od najstarijih svedočanstava o prisustvu virusa u ljudskoj populaciji datira iz X veka pre nove ere. Naime, prema sačuvanim opisima i crtežima bolesnih ljudi koji su živeli u Kini postojala je bolest koja prema simptomima odgovara virusu velikih boginja. Zahvaljujući crtežima iz starog Egipta saznajemo da su u to doba pojedini ljudi bolovali od dečije paralize.
Prvi podaci o simptomima biljnih bolesti potiču od pesnika Empressa Kokena. Naime, ovaj pesnik je u svojoj poemi koju je napisao 752. godine dao opis bolesti žutice lista biljke iz roda Eupatorium. Na vrlo visokoj ceni su bili u XVI veku u Holandiji tulipani koji su na crvenom perigonu beličaste ili žućkaste pruge koje nastaju zbog toga što ćelije određenog dela perigona izgube pigment antocijan koji mu daje crvenu obojenost. Kasnije se ustanovilo da do ovih promena dovodi virus koji se označava kao virus šarenila cveta tulipana (Juretić, 2002).
Otkriće biljnih virusa
Interesantno je naglasiti da je prvi otkriveni virus onaj koji parazitira na biljkama, a ne na čoveku ili domaćim životinjama što bi bilo logično zbog toga što je primarna problematika kojom su se bavili mikrobiolozi kroz istoriju opisivanje i pronalaženje metoda zaštite od mikroskopskih patogena koji su opasni za čovekovo zdravlje. Prvi otkriveni virus je uzročnik mozaične bolesti duvana.
Mozaičnu bolest duvana je prvi opisao holandski agronom Adolf Mayer 1886. godine. Zbog toga što se po simptomima ova bolest umnogome razlikovala od ostalih biljnih bolesti poznatih u to vreme. Naime, u XVIII veku se pretpostavljalo da su gljivice i bakterije jedini mogući uzročnici zaraznih bolesti biljaka. S obzirom da je i sam Mayer bio ovakvog shvatanja pretpostavio je da mozaičnu bolest duvana uzrokuje neka manje poznata vrsta gljivice. Da bi proverio svoju pretpostavku sok zaražene biljke je propustio kroz dvostruki filter papir, a rezultat je bio neočekivan jer ni na filter papiru ni u filtratu nije našao gljivice. Zbog ovako iznenađujućeg rezultata je nastavio istraživanje, pa je pokušao da filtratom zaražene biljke zarazi zdrave jedinke duvana. S obzirom da je filtratom uspeo da zarazi zdrave biljke došao je do zaključka da bolest izaziva neka bakterija koja je uspela da prođe kroz dvostruki filter papir.
Najznačajnija godina u istoriji virusologije je 1892. jer je tada student biologije sa Univerziteta u Sankt Peterburgu Ivanovski publikovao naučni rad u kome je izneo shvatanje da u prirodi postoje patogeni organizmi koji su sitniji od bakterija. Ivanovski je bio poslat na Krim da prouči bolest duvana pod nazivom mozaična bolest duvana koja je pravila probleme pri uzgoju ove biljke jer je smanjivala njenu količinu i kvalitet. Ova bolest je dobila naziv zbog toga što se na listovima obolelih biljaka pojavljuje išaranost koja liči na mozaik. Tek je nešto kasnije Ivanovski saznao za radove holandskog agronoma, te je odlučio da nastavi ispitivanje ove zagonetne bolesti i organizma koji je uzrokuje. Naime, on je sok zaraženih biljaka procedio kroz kroz bakterijske filtre koje imaju manje pore od filter papira koji je koristio Mayer, ali ni filtracija kroz bakterijske filtre nije uspela da izoluje uzročnika mozaične bolesti duvana. Nakon toga je filtrat zaraženih biljaka stavio na listove zdravih biljaka da bi proverio da li se u njemu nalaze patogeni mikroorganizmi. Nakon nekoliko dana su se počeli javljati prvi simptomi bolesti te je zaključio da se u filtratu nalaze patogeni organizmi sitniji i od samih bakterija. Ivanovski, po prirodi vrlo samokritičan, je dozvoljavao mogućnost da su ovi sitni patogeni agensi zapravo toksini bakterija. Međutim, ubrzo je bilo opšte prihvaćeno shvatanje o postojanju filtrabilnih organizama jer su iste rezultate dobili nemački naučnici Loeffler i Frosch 1898. godine filtrirajući ekstrakte iz tkiva obolelih goveda. Tako je postalo jasno da ovi sitni mikroorganizmi parazitiraju ne samo na biljkama, već i na životinjama.
S obzirom da je komunikacija među naučnicima XIX veka tekla mnogo sporije nego u današnje vreme često je bilo potrebno nekoliko godina da rezultati jednog naučnika dođu do šire naučne javnosti, pa se često dešavalo da jednu istu pojavu ili vrstu organizma otkriju dva ili veći broj autora gotovo istovremeno. Tako, neznajući za istraživanja i otkrića do kojih je došao Ivanovski, holandski mikrobiolog Martinus Beijerinck je 1898. godine došao do sličnih zaključaka radeći eksperimente identične onima koje je sprovodio Ivanovski. Međutim, Beijerinck je za razliku od Ivanovskog bio siguran da je otkrio novi oblik života, a ne toksin bakterija. Smatrao je da su filtrabilni organizmi zapravo živi fluidi koji su proteinske prirode i imaju sposobnost razmnožavanja.
Razvoj biljne virusologije
Značajna su istraživanja koja je 1894. i 1895. Godine vršio japanski naučnik Hashimoto koji je pokazao da je bolest kržljanja pirinča povezano sa pojavljivanjem insekata vrste Nephotettix apicalis na stablima ove gajene i za to područje veoma značajne biljke. Istraživanja koja su vršena između 1906. i 1908. godine su pokazala da ovi insekti nisu uzročnici već prenosioci bolesti. Naime, došlo se do zaključka da je bolest virusne prirode i da ove mikroorganizme sa zaraženih na zdrave biljke prenose insekti pomenute vrste.
U razdoblju između 1900. i 1935. godine je nastalo zatišje na polju velikih otkrića iz oblasti virusologije. Razlog ovome je taj što se virusi ne mogu proučavati pomoću svetlosnih mikroskopa koji su u to vreme već bili poprilično velikih mogućnosti pa su istraživanja u drugim oblastima mikrobiologije i dalje napredovala. Tek kada je konstruisan elektronski mikroskop (1934) i kada su razrađene metode za posmatranje virusa pomoću ovog mikroskopa virusologija je doživela procvat koji i danas traje, bar što se tiče primenjene virusologije. Međutim, iako nije bilo značajnijih otkrića u ovom periodu opisivani su novi simptomi i nove bolesti biljaka, dok sama priroda virusa nije ni izdaleka shvaćena. Američki naučnik Holmes je 1929. godine da se na listovima biljaka zaraženih virusom mozaične bolesti koje pripadaju nekim vrstama duvana pojavljuju uvek mesta malih dimenzija i okruglastog oblika koji su drugačije boje od ostatka tkiva epidermisa, a takva mesta na inokulisanim listovima danas označavamo pojmom lokalne lezije. Otkriće ove pojave je omogućilo kvantitativna istraživanja u oblasti biljne virusologije. Naime, na osnovu lokalnih lezija može se odrediti relativna količina virusa u zaraženom inokulumu, pa je tako utvrđeno da što je veća koncentracija virusa u inokulumu to je broj lokalnih lezija veći, a ova metoda se i danas neretko primenjuje.
U ovom periodu se saznalo da su biljni virusi dobri imunogeni (Purdy, 1929). Naime, kada se biljni virus unese na odgovarajući način u telo nekog sisara tada organizam životinje formira specifična antitela. Ovi eksperimenti su usmerili istraživanja iz oblasti biljne virusologije u pravcu uvođenja različitih seroloških metoda koje se zasnivaju na imunohemijskim reakcijama između antitela i antigena. Može se reći da su serološka istraživanja biljnih virusa odigrala veliku ulogu ne samo u biljnoj virusologiji već i u shvatanju generalne prirode virusa. Tako su serološke metode postale glavna tehnika u dijagnostici bolesti biljaka koje su izazvane virusima. Takođe su doprinele lakšem istraživanju imunohemijskih osobina virusnih proteina.
Američki biohemičar Stanley je 1935. godine uspeo izolovati virus mozaične bolesti duvana u čistom stanju posle čega je ustanovio da taj virus može da se nađe u kristalisanom stanju. Prema shvatanju ovog autora virusi predstavljaju proteinske molekule koji imaju sposobnost razmnožavanja. Iako se kasnije ispostavilo da je Stanley pogrešio i da virusi zapravo predstavljaju nukleoproteinske partikule možemo reći da su istraživanja ovog autora nagovestila početak moderne virusologije, a ova istraživanja su imala i veliki uticaj na definisanje molekularne biologije kao zasebne naučne discipline. Odmah nakon objavljivanja otkrića u izuzetno uticajnom naučnom časopisu Science do kojih je došao Stanley došlo je do publikovanja velikog broja radova iz oblasti morfologije i hemijskog sastava virusa. Tako su Bawden i Pirie 1937. godine shvatili na osnovu eksperimentalnih analiza da se virus mozaika duvana sastoji ne samo od proteina (95%) već i od nukleinskih kiselina (5%).
Zahvaljujući tehnikama elektronske mikroskopije došlo se i do podataka o morfološkoj prirodi virusa. Tako su Kausche, Pfankuch i Ruska 1939. godine načinili prvu elektronmikrografiju virusa mozaika duvana koji je ujedno bio prvi virus posmatran pomoću elektronskog mikroskopa. Međutim, na ovoj mikrografiji se nisu mogli videti detalji građe zbog nesavršene tehnike pripremanja uzoraka za posmatranje elektronskim mikroskopom. Značajan napredak na ovom polju su dali Williams i Wycoff 1945. godine kada su razvili tehniku izlaganja uzorka parama teških metala. Iako su se jasnije videli detalji građe virusa primenom ove tehnike, ona je imala i ozbiljne nedostatke koje su rešili uvođenjem metode negativnog kontrastiranja koju su formulisali Brenner i Horne 1959. godine. U novije vreme je formulisan veći broj tehnika koje su znatno povećale kvalitet elektronmikrografija, te je ispitivanje morfoloških osobina postalo dosta precizno. Britanski biolozi Markham i Smith su 1949. godine dokazali da je za infektivnost biljnih virusa neophodna nukleinska kiselina koja ulazi u njihov sastav.
Razmnožavanje biljnih virusa
Virusi su, kao što je naglašeno, obligatni intracelularni organizmi koji se razmnožavaju samo u živim ćelijama (Patić, 2007). Da bi opstali tokom vremena virusi se moraju prenositi iz zaraženih organizama na zdrave, odnosno nezaražene biljke. Načini multiplikacije genoma biljnih virusa zaviri pre svega od toga koji ga tip nukleinske kiseline čini. Tako se na primer ne razlikuje način umnožavanja jednolančane RNK biljnih i animalnih virusa, a ova podudaranja važe i za sve ostale tipove genoma koji se sreću kod ovih grupa virusa. Zbog toga ovde neće biti prikazivani detalji multiplikacije genoma biljnih virusa.
Da bi došlo do infekcije animalne ćelije i razmnožavanja virusa u njoj, ćelija mora da poseduje receptore za koje se virus uz pomoć svojih antireceptora može pripojiti pre prodiranja u ćeliju (Patić, 2007). Za razliku od bakteriofaga i animalnih virusa biljni virusi ne poseduju antireceptore te zbog toga izostaje faza adsorpcije koja je karakteristična za druge viruse. Takođe, za proces razmnožavanja biljnih virusa je karakteristično i to da on ne obuhvata ni fazu penetracije, odnosno fazu samostalnog ulaska u ćeliju (Juretić, 2002).
Razlog zbog toga što se u životnom ciklusu biljnih virusa ne javljaju ove dve faze je taj što se na površini biljne ćelije nalazi više-manje debela kutikula ili pak kutinizovani slojevi te je usled toga ćelijski zid znatne čvrstine, a uz to je potrebno dodati i podatak da se na ćelijskom zidu biljnih ćelija ne nalaze receptori sa kojima bi virusni antireceptori mogli reagovati. Dodatan razlog zbog koga izostaju ove dve faze u životnom ciklusu biljnih virusa je i taj što oni ne mogu da samostalno prodru do ćelijske membrane koja se nalazi ispod ćelijskog zida (Juretić, 2002). Zbog toga oni ulaze u ćeliju domaćina preko povređenih delova biljke, odnosno preko spoljašnjih rana koje nastaju pre svega mehaničkim oštećenjima epidermisa.
Zbog toga se kaže da biljni virusi ulaze u ćeliju domaćina pasivnim putem, za razliku od animalnih virusa i bakteriofaga koji zaražavaju ćeliju domaćina aktivnim putem. Iz navedenih razloga mnogi autori biljne viruse označavaju kao parazite rana. Ovde je važno istaći da virusi koji parazitiraju na sluzavim gljivama i algama prodiru u ćelije aktivnim putem, te njihov životni ciklus odlikuje faza adsorpcije i penetracije.
Pod pojmom mehaničkog prenosa virusa se podrazumeva proces prenošenja virusa od bolesne na zdravu biljku preko površinskih rana. Ovaj proces se u prirodi dešava uz posredstvo najčešće životinjskih, a ređe biljnih organizama. Ti organizmi probijaju zid ćelija epidermisa zbog uzimanja biljnog soka kojim se hrane. Pojam vektori podrazumeva sve organizme koji prenose viruse sa jedne biljke na drugu. U prirodi je redak slučaj da se mehanički prenos virusa dešava neposrednim kontaktom bolesne i zdrave biljke i ograničen je samo na manji broj vrsta virusa. Naime, u prirodnim uslovima se relativno retko dešavaju mehanička oštećena biljnih tkiva koja nisu izazvana vektorima. Direktni mehanički prenos virusa u prirodi može se sresti samo kod veoma stabilnih virusa koji se nalaze u visokim koncentracijama u tkivima biljke. Neposredni mehanički prenos je moguć i preko kontakta korena zdrave biljke sa korenovim sistemom biljaka koje su zaražene. Naime, ukoliko se u zemljištu nađu ostaci tkiva zaražene biljke ili čak samo virioni koji su se posle raspadanja biljke našli u zemljištu, mlade zdrave biljke se mogu zaraziti zbog toga što se korenčić zdrave biljke oštećuju u toku probijanja kroz grube čestice tla.
Jedan od jednostavnih načina prenosa virusa je prilikom procesa kalemljenja. Naime, kada se deo grančice jedne biljke spaja sa delom druge biljke koji se izgrađen od korena i dela stabljike. U ovom slučaju nije važno koji je deo novoformirane biljke zaražen jer će se virusna infekcija svakako proširiti i na zdravi deo.
Smatra se da najveći broj vektora pripada insektima, a znatno manji broj pripada ostalim zglavkarima i vrstama iz filuma Nematoda. Među insektima lisne vaši predstavljaju najznačajnije i najmnogobrojnije prenosioce virusnih oboljenja biljaka. Za sada se zna da se samo tri biljna virusa prenose grinjama. Među najvažnijim prenosiocima biljnih virusa su i nematode koje se hrane sadržajem ćelija korenovog sistema biljaka. Danas je poznato desetak biljnih virusa koji se prenose gljivicama koje žive u tlu (Juretić, 2002).
Veliki broj biljnih virusa se prenosi putem semena zaraženih biljaka, a procenat inficiranog semena kod određene biljne vrste varira u širokim granicama. To zavisi i od virusa i od domaćina, ali i od drugih faktora. Uopšteno bi se moglo reći da je procenat inficiranog semena koje potiče od velikog broja biljnih jedinki znatno niži od procenta inficiranog semena koje se dobije od samo jedne inficirane biljke. Razlog za to je taj što se u nekom usevu osim zaraženih nalaze i zdrave jedinke koje daju neinficirane semenke kojih ima toliko da one mogu bitno smanjiti procenat inficiranog semena u odnosu na ukupan broj semenki.
Pojedine vrste virusa mogu prenositi polenom zaraženih biljaka koji pri oprašivanju zdravih biljaka može zaraziti njihove ženske gamete. Naime, virusi koji se prenose ovim putem ulaze u jajnu ćeliju zajedno sa muškim gametima kroz polenovu cev. Vrste biljaka iz roda Cuscuta parazitiraju na drugim biljkama, te ih na taj način mogu zaraziti virusima. Naime, ove parazitske biljke pomoću haustorija prodiru u tkivo domaćina te na taj način direktno prenose virusne čestice u nezaraženu biljku.
Značaj biljnih virusa
Otkriće virusa je imalo veliki uticaj na razvoj mnogih bioloških nauka. Interesantno je istaći da su za proučavanje virusa mozaika duvana dobijene čak dve Nobelove nagrade. Prva od njih je dodeljena američkom biohemičaru Stanley-u 1964. godine i to zbog izolacije i kristalizacije virusa. Drugu nagradu je dobio britanski naučnik Aron Klug 1982. godine zbog proučavanja hemijske građe ovog virusa. Pred kraj prve polovine XX veka kada je interesovanje za proučavanje virusa postajalo sve veće za razvoj virusologije nisu zaslužni samo mikrobiolozi već i biohemičari, biofizičari, genetičari, a u najnovije vreme sve veći značaj imaju istraživanja na polju molekularne biologije ovih neobičnih organizama. Zahvaljujući ovakvom multidisciplinarnom pristupu došlo se do otkrića mnogih pojava na molekularnom nivou. Nagomilavanjem znanja u ovom domenu znanja razvila se nova oblast virusologije – molekularna virusologija. Ova mikrobiološka disciplina je umnogome uticala na formiranje molekularne biologije.
Nema tačnih podataka o količini štete koju nanose biljni virusi svetskoj poljoprivredi. Međutim, poznato je da najveću štetu izazivaju insekti, potom patogene gljivice, a odmah iza njih su biljni virusi. Pouzdano se zna da virusi ne smanjuju samo količinu nego i kvalitet prinosa. Danas su poznati virusi svih gajenih biljaka. Međutim, neke biljke napada samo jedna vrsta virusa, dok druge imaju veći broj virusnih parazita. Ukoliko se virus nalazi u jednogodišnjoj ili dvogodišnjoj biljci on će se morati češće prenositi na neinficirane biljke u odnosu na one koji parazitiraju na višegodišnjim biljkama.
Literatura
1. Bawden, F. C., Pirie, N. W. (1937). The isolation and some properties of liquid crystalline substances from solanaceous plants infected with three strains of tobacco mosaic virus. Proc. R. Soc. Lond. Ser. B Biol. Sci. 123, 274-320.
2. Beijerinck, M. W. (1898). Over een contagium vivum fluidum als orzaak van de vlekziekte der tabaksbladen. Versl. Gewone Vergad. Wis-Natuurk. Afd., K. Akad. Wet. Amsterdam 7, 229-235.
3. Brenner, S., Horne, R. W. (1959). A negative staining method for high resolution electron microscopy of viruses. Biochim. Biophys. Acta. 34, 103-110.
4. Holmes, F. O. (1929). Local lesions in tobacco mosaic. Bot. Gaz. 87, 39-55.
5. Fraenkel-Cornat, H., Kimball, P. C., Levy, J. A. (1988). Virology. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey.
6. Ivanovski, D. (1892). Ueber die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze. Bull. Acad. Imp. Sc. St. Peterb. 35, 67-70.
7. Juretić, N. (2002). Osnove biljne virologije. Školska knjiga. Zagreb.
8. Kausche, G. A., Pfankuch, E., Ruska, H. (1939). Die Dichtbarmachung von pflanzlichem Virus im Uebermikroskop. Naturwissensch. 27, 292-299.
9. Mayer, A. (1886). Ueber die Mosaikkrankheit des Tabaks. Landwirtsch. Vers. Stn. 32, 451-467.
10. Patić, V. J. (2007). Medicinska virusologija. Ortomedics. Novi Sad.
11. Petrović, O., Knežević, P., Simeunović, J. (2007). Mikrobiologija. Prirodno-matematički fakultet. Novi Sad.
12. Purdy, H. A. (1929). Immunologic reactions with tobacco mosaic virus. J. Exp. Med. 49, 919-935.
13. Stanley, W. M. (1935). Isolation of a crystalline protein prossessing the properties of tobacco mosaic virus. Science. 81, 644-645.
