Bioakustika
Bioakustika se može definisati kao proučavanje zvučne komunikacije među životinjama. Ova disciplina se razvila tek u drugom delu dvadesetog veka, iako su postojale metode za zapisivanje zvuka još početkom XX veka. Sakupljanje životinjskih zvučnih zapisa je priznato kao vredno sredstvo u taksonomskim i sistematskim istraživanjima. U prvim danima bioakustike, istraživanja su bila otežana zbog tehničkih ograničenja. Veličina snimanog materijala i skladištenje uređaja, kao i njihova osetljivost nisu dozvoljavali aktivnija istraživanja na terenu. Međutim, u poslednjih nekoliko godina, elektronski razvoj je otvorilo nova istraživanja u polju bioakustike. Danas je lako i jeftino nabaviti osnovnu opremu za bioakustična istraživanja (Pavan, 2008).
Bioakustični signali su specijski specifični, pa čak i individualno-specifični. Njihova analiza i klasifikacija može biti moćan alat za merenje i praćenje raznolikosti složenih zajednica. Naučnici su u mogućnosti da identifikuju i proučavaju životinje u gustim i nepristupačnim vegetacijama, u morskim staništima ili šumama, preko znatne razdaljine i na neinvazivan i ekonomičan način. Bioakustični monitoring je široko primenljiv za dobro poznate taksonomske grupe, kao što su ptice i sisari, ali njegova primena je takođe efikasna na manje poznatim, vrstama bogatim grupama kao što su insekti. Bioakustični podaci se mogu koristiti za karakterizaciju vrsta u taksonomiji, zajedno sa komplementarnim morfološkim i molekularnim karakterima (Pavan, 2008).
Biakustični podaci se prikupljaju prvenstveno u prirodnom okruženju organizma koji se ispituje. U upotrebi su kod kičmenjaka (uglavnom sisara, prica, vodozemaca i riba) i kod beskičmenjaka (uglavnom insekata iz reda Orthoptera i Homoptera). Sisari, ptice i u manjoj meri vodozemci su relativno dobro poznate grupe sa malim brojem vrsta. U ovim grupama bioakustika se obično koristi za identifikaciju vrste. S druge strane, insekti su grupa izuzetno bogata vrstama i slabo istražena, posebno u tropskim predelima. Bioakustični podaci se u ovom slučaju primarno koriste za karakterizaciju vrste, zajedno sa morfološkim i molekularnim karakterima. Da bi bio u potpunosti validan, snimljen signal insekta mora biti povezan sa jasno identifikovanim primerkom (Pavan, 2008).
Spektogram
Komparacija obrazaca pesme vrši se pomoću sonograma ili spektograma. Sonogrami su vizuelne predstave pesme. Spektrograf pretvara zvuke u sliku i čini ih vidljivim, a na taj način merljivim i uporedljivim čak i zvuke koje ljudsko uho ne može registrovati. Dobija se slika frekvencije, amplitude i učestalosti komponenti pesme. Spektogram (poznat i kao sonogram ili sonagram) može prikazati infrazvuke, kao što su oni koje emituju kitovi, slonovi i ultzrazvuke kao one što emituju delfini, ljiljci, insekti i glodari (Pavan, 2008).
Spektogram se predstavlja vremenom na X osi i frekvencijom na Y osi i amplitudom signala pomoću skala sive boje ili u koloritu (slika 1).
Vizuelni pregled spektrograma pruža jednostavan i tačan metod poređenja oglašavanja vodozemaca, ptica i drugih životinja (slika 2). Ova metoda se osim kod ptica primenjuje i kod vodozemaca, sisara (ultrazvučna oglašavanja) i naročito kod insekata iz reda Hemiptera i Orthoptera (Goto, 1982).
Upotreba spektrograma za vizualizaciju pesme je prvi put predstavljena od strane W. H. Thorpe-a 1958. Sonogram je objektivan, za razliku od opisnih načina, ali pravilno tumačenje zahteva iskustvo (Wikipedia).
Podvodna bioakustika
Podvodna bioakustika proučava akustična ponašanja vodenih životinja i akustične karakteristike podvodnog okruženja u kom organizmi emituju signal. U podvodnom okruženju akustična komunikacija igra krucijalnu ulogu: velika brzina širenja (oko 1500m/s, 5 puta brže nego u vazduhu) i malo slabljenje sa rastojanjem dozvoljava efikasni prenos akustičnog signala (Pavan, 2008).
Ptice
Akustični signali kod ptica se koriste pri otkriću novih vrsta, proceni taksonomskog statusa alopatričkih taksona u okviru biološkog koncepta vrste i u filogenetskim analizama (Alström i sar., 2003). Ptičija pesma je sastavni deo udvaranja i ona je prezigotski izolacioni mehanizam uključen u proces specijacije. Mnoge alopatričke podvrste imaju različita oglašavanja. Ove razlike su ponekad male, i često se mogu detektovati samo u sonogramima (Wikipedia).
Broj vrsta ptica u svetu se povećavao od 8600 po Mayr (1946), 9000 po Bock i Farrand (1980) i 9700 po Sibley & Monroe (1990). Deo ovog povećanja se može pripisati novim znanjima iz oblasti vokalizacije (Alström i sar., 2003). Iako se zvuci uglavnom koriste za rangiranje blisko povezanih alopatričkih taksona, vokalizacija se takođe koristi za utvrđivanje odnosa unutar i između rodova, i od ključnog značaja su za otkriće nekoliko novih vrsta (Alström i sar., 2003). Nekoliko novih vrsta je otkriveno na osnovu karakteristične pesme. Neke od njih su kasnije otkrvene zato što su tajnovite ili teško uočljive, a deo njih zato što su morfološki veoma slične sestrinskim vrstama. Postojanje nove dve vrste Glaucidium parkeri (Robbins i Howell 1995) i G.nubicola (Robbins i Stiles 1999) je otktiveno nakon snimanja i pregleda njihovih pesama.
Gilbert White je u 18 veku razdvojio po načinu oglašavanja 3 vrste Phylloseopus eollybita, P. troehilus i P. sibilatrix. Ove ptice su sličnog izgleda, simpatričke i oglašavanje koriste za obeležavanje teritorije i za specijsko razlikovanje. Karakteri, poput ovoga, koji označavaju razlike među vrstama, su veoma visoko vrednovani u taksonomiji (Goto, 1982).
Razlike u pesmi nisu karakteristične samo za simpatričke vrste. Npr. veoma blisko srodni i slični alopatrički novozelandski kivi sa Južnog ostrva Apteryx australis australis i kivi Severnog ostrva A. australis mantelli imaju sasvim različitu pesmu. Oni su potpuno izolovani jer ne lete, alopatrički su i nemaju potrebe za korišćenjem vokalizacije kao izolacionog mehanizma ili mehanizma prepoznavanja (Goto, 1982).
Obrasci pesme koji pružaju izolacione mehanizme kod blisko povezanih simpatričkih vrsta su nastale kao rezultat jakog selekcionog pritiska. Razlike mogu biti toliko velike da maskiraju svaku sličnost koja je posledica prirodne srodnosti ptica. Ne bi bilo selektivne koristi u zadržavanju sličnosti pesme, npr. u celom rodu. Zbog toga se vokalizacija ptica može pokazati korisna za razdvajanje blisko srodnih vrsta, ali bez značaja za taksonomske studije viših taksona, npr. na nivou familije ili reda (Goto, 1982). Na ovom nivou može postojati ogromna razlika. Postoji nekoliko izuzetaka ovog uopštavanja. J. Delacour (1943) je opisao kako 3 osnovne grupe ptica iz familije Phoceidae imaju karakterističan obrazac oglašavanja zajednički za svoju grupu, ali sasvim različite između grupa (Goto, 1982).
Subspecijske varijacije u pesmi, kao kod roda Apteryx, su prilično uobičajene, posebno među lokalnim populacijama. Varijacije među individuama su prisutne kod mnogih ptica, npr. kod Turdus merula. Ove varijacije u vokalizaciji među individuama su uglavnom u vezi sa teritorijalnošću. Tokom taksonomskih istraživanja, mora se voditi računa o populacijskim i individualnim varijacijama.
Postoji mnogo primera, u širokom spektu rodova, gde su alopatrički taksoni unapređeni iz podvste u vrstu na osnovu akustičnih signala. Gnjurac A.clarkii je smatran kolor-morfom vrste Aechmophorus occidentalis. Međutim, Nuechterlein (1981) ih je na osnovu obrazca pesme za udvaranje razdvojio na dve vrste (Alström i sar., 2003). Bretagnolle (1995) je analizirao vokalizaciju Pterodroma mollis sa nekoliko različitih lokaliteta. Na osnovu obrazaca pesme, u kombinaciji sa morfološkim karakterima, zaključio je da ova vrsta treba da bude podeljena na dve vrste, jednu u severnoj hemisferi P.feae, i jednu na južnoj hemisferi P. mollis (Alström i sar., 2003).
Bengalska ševa (Mirafra assamica) je predhodno tretirana kao politipska vrsta sa arealom od Indije, Šri Lanke i Vijetnama. Međutim Alström (1998) je pokazao da postoje izražene razlike u pesmi i oglašavanju (kao i morfološke razlike i u jednom slučaju i razlike u staništu) između četiri alopatrička taksona. Na osnovu ovih nalaza, one se sada tretiraju kao 4 razdvojene vrste.
Iako se vokalizacija uglavnom koristi za odgovore na pitanja o statusu vrste, neki autori koriste obrazac pesme za objašnjavanje odnosa između vrsta. U nekoliko slučajeva, karakteristike pesama i oglašavanja se koriste za objašnjavanje filogenetskih odnosa. Bretagnolle (1995) je poredio vokalizacije nekoliko različitih vrsta roda Pterodroma i na osnovu sličnosti ili razlika izvukao zaključke o njihovim odnosima (Alström i sar., 2003). Pesme, oglašavanje i opis leta su pokazali blisku povezanost između Anthus bertheloti i A. campestris, što je kasnije potkrepljeno molekularnim istraživanjima (Alström i sar., 2003). King (1989) je grupisao različite vrste roda Tesia i Urosphena u dve grupe na osnovu karakteristika pesama, i predložio novu klasifikaciju ovih rodova (Alström i sar., 2003).
Insekti
Na osnovu razlike u pesmi T. J. Walker je 1964 razdvojio oko 50% severnoameričkih vrsta iz familija Gryllidae i Tettigoniidae (Goto, 1982). Primer razdvajanja vrsta na osnovu obrasca pesme vidi se u familji Acrididae gde su Chorthippus brunneus, C. biguttulus i C. mollis veoma slični, ali imaju sasvim drugačiji obrazac pesme, sto je i prikazano na slici 3.
Mužjaci roda Drosophila (Diptera) tokom svadbene igre proizvode zvuke udarcima krila. Mužjak izdužuje jedno krilo (ponekad oba) i vibrira sa odeđenom frekvencijom privlačeći ženke (Goto, 1982). Mužjak D. melanogaster proizvodi zvuk od 330 Hz na svakih 29 sekundi, a sestrinska vrsta D. simulans 330Hz na svakih 20 sekundi. Filogenetski udaljenija vrsta D. pseudoobscura proizvodi zvuk od 500Hz na svakih 5 sekundi. Morfološke razlike između Drosophila melanogaster i D. simulans su minimalne ali razlike u ponašanju sprečavaju parenje između ove dve vrste. Pri eksperimentalnim uslovima, kada se ove vrste nalaze zajedno u mraku (isljučivanje morfoloskih karakteristika), do parenja dolazi samo između jedinki iste vrste, što pokazuje da je frekvencija zvuka i njegova učestalost prezigotski izolacioni mehanizam (Goto, 1982).
Svadbeni ples i pesme mužjaka su primeri tipičnog udvaračkog ponašanja koje omogućava prepoznavanje i reproduktivnu izolaciju (Wikipedia). Svaka od faza udvaranja zavisi od ponašanja partnera. Mužjak će preći na drugu fazu udvaranja ako ženka pokazuje određene odgovore na njegovo ponašanje iz prethodne faze. Ova ponašanja/odgovori su sinhronizovani u vremenu i dovode do kopulacije. Najmanja razlika u obrazcu udvaranja dve vrste je dovoljna da se spreči parenje. Npr. specifični obrazac pesme kod skakavaca roda Chorthippus služi kao izolacioni mehanizam (Wikipedia).
Pesme ptica, insekata i drugih životinja su deo rituala za privlačenje potencijalnih partnera svoje vrste. Pesme predstavljaju specifične obrasce prepoznatljive samo pripadnicima iste vrste i oni stoga predstavljaju mehanizam reproduktivne izolacije.
Vodozemci
Žabe su jedine među vodozemcima razvile razrađene akustične signale koje koriste u agresivnim interakcijama sa drugim mužjacima i pri privlačenju ženki. Eksperimenti sa mnogo različitih vrsta žaba su pokazali da ženke privlači samo poziv mužjaka svoje vrste, a to obezbeđuje da ženka ne troši svoju reproduktivnu energiju na parenja koje ne mogu proizvesti potomstvo. Često relativno jednostavna funkcija ovog poziva je da se napravi razlika između pripadnika svoje vrste i sestrinske vrste. Npr. dve vrste sive krastave žabe Severene Amerike su blisko povezane i ponekad koriste isto stanište za parenje. Jedna vrsta Hyla chrysoscelis ima normalan diploidan broj hromozoma, a druga Hyla versicolor je tetraploidna i evoluirala je od Hyla chrysoscelis. Ove vrste su morfološki skoro identične, njihovi pozivi imaju istu strukturu frekvencije ali se razlikuju stope po kojoj se proizvode impulsi. Hyla chrysoscelis 2 puta češće proizvodi frekvencije od Hyla versicolor. Na ovaj način ženke biraju mužjake sopstvene vrste (Grzimek, 2003).
Literatura
- Alström, P. & Ranft, R. (2003). "The use of sounds in avian systematics, and the importance of bird sound archives". Bulletin of the British Ornithologists' Club Supplement 123A: 114–135
- Goto, H.E., (1982). Animal taxonomy. Issue 143 of Institute of Biology's studies in biology, Volume 143 of Studies in biology, Arnold, 1982
- Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Volume 3, Insects, edited by Michael Hutchins, William E. Duellman, and Neil Schlager. Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003
- Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Volume 6, Amphibians, edited by Michael Hutchins, William E. Duellman, and Neil Schlager. Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003
- Lloyd, J.E., Gentry, G.C. (2009). Encyclopedia of INSECTS, Second edition 2009, Editors Vincent H. Resh University of California, Berkeley, Ring T. Carde´University of California, Riverside
- Mayr, E., 1965: Animal Species and Evolution. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, prevela Milena Šafarik, Vuk Karadžić Beograd
- Pavan, G. (2008). Short field course on bioacoustics, Centro Interdisciplinare di Bioacustica e Ricerche Ambientali, Università di Pavia, Italia
- Simonović, P., 2004: Principi zoološke sistematike. Zavod za udžbenike i nastavna sradstva, Beograd
- wikipedia.org
