Biogeografija i filogenija

Posmatrano sa biološkog i istorijskog aspekta, filogenetički odnosi između vrsta i njihove geografske distribucije su prisno povezani. Koliko je poznato, većina novih vrsta je nastala alopatričkom specijacijom, od pojedinačne vrste razdvajanjem na dve izolovane podjedinice geografskim barijerama. Ove barijere mogu nastati npr. podizanjem planina ili vrsta biva sama naseljena u novo geografsko područje i osniva novu izolovanu populaciju kao što je to slučaj na ostrvima. Najmanje 70% vrsta je nastalo na ovaj način (Brooks et al., 1992).

Dok je biodiverzitet koncentrisan na manjim geografskim širinama, kombinacija geografske izolacije i evolucije novih taksona takođe unapređuje ukupan biodiverzitet kao i broj endemičnih vrsta prisutnih na pojedinačnom regionu. Ostrva su dobro poznata po svojoj visokoj endemičnosti dok generalno imaju mnogo manje vrsta nego susedne prostrane kopnene površine. Sa konzervacione tačke gledišta, gubitak ostrvske faune usled ljudskih aktivnosti će izazvati disproporcionalno veliki gubitak biološkog diverziteta. Ostrvska biota je uvek osetljivija a kroz duži vremenski period većina ostrvskih vrsta osuđena na izumiranje, ali ovo ne opravdava sve brži tempo izumiranja ostrvskih endema koje se događa u novijoj ljudskoj istoriji (Quicke, 1997).

Raspletanje istorijskog porekla i distribucije organizama nije jednostavna stvar, što nije iznenađujuće s obzirom na različite načine distribucije (Croizat i sarad., 1974; Ball. 1976). Karakteristike disperzije glavnih grupa će imati dalekosežne posledice, na primer, krupni terestrični sisari su ograničeni na kopnene veze između kontinenata, dok korali ili biljke koje rasprostiru seme vazduhom mogu lakše da se šire na veće udaljenosti. Strategije za rekonstrukciju istorijskih događaja koje su dovele do današnje distribucije takođe zavise od starosti taksona. Tako za stare taksone kao što su reptili, fosilni nalazi imaju vrednost prilikom mapiranja istorijskog areala taksona. Nasuprot tome, interpretacija za skorije izolovane grupe se u potpunosti oslanja na postojeće taksone (Quicke, 1997).

Slika 2: Dijagram pokazuje da teoretski svaki kladogram može da bude konstruisan pomoću obrazaca migracija između potencijalnih interbriding populacija (Prema Felsenstein-u, 1982)

Kod taksona koji nisu toliko divergirali da bi bili reproduktivno izolovani, filogenija i distribucija mogu potencijalno da imaju zabunu usled zadržavanja protoka gena tokom migracija između populacija (Felsenstein, 1982). Na slici 2 je ilustrovan problem. Dijagram na levoj strani pokazuje kladogram dobijen analizom karaktera (na primer frekvenciju gena i genetičku distancu) pet taksona od A do E, a na desnoj strani prikazan je dijagram obrazaca migracija između populacija i grupa populacija istih taksona koji, uz odgovarajući stepen migracije na svakoj ruti, dovodi do kostrukcije kladograma sa leve strane. Ukoliko geografska distribucija pet taksona odgovara modelu migracija koji je dobijen na osnovu kladograma, nemoguće je odbaciti hipotezu, efekte migracije ili evolutivne odnose bez migracija, bez dodatnih informacija. Sa druge strane, ukoliko model migracije ne odgovara distribuciji, nudi adekvatno objašnjenje, na primer, na slici 2, ukoliko su populacije A i E mnogo bliže jedna drugoj nego što su A i B ili E i D, onda filogenetička hipoteza izgleda preciznija od migracione (Quicke, 1997).

Slika 3: Tri različite moguće asocijacije između dve grupe organizama u biološkom odnosu (npr. predator i njegov plen, modeli i njihove mimikrije, paraziti i njihovi domaćini) (Prema Mitter i sarad.,1991)

Koevolucija

Drugi ključni momenat u razumevanju evolucije i biodiverziteta, iako nedovoljno shvaćena, je potencijalna uloga koevolucije. Jasno je, na primer, da je broj vrsta ograničen brojem dostupnih niša, a samim tim, ukoliko niše uključuju druge organizme, očekuje se korelacija između broja vrsta koje kreiraju niše i broja vrsta koje ih okupiraju. Uzimajući za primer insekte parazite drugih insekata, očekivano je da je ukupan broj parazitskih vrsta ograničen brojem različitih tipova domaćina. Tako u staništu sa velikim brojem vrsta leptira, postoji veliki broj vrsta parazitskih muva i osa. Međutim, postavlja se pitanje kako niše, u ovom slučaju insekt domaćin, bivaju okupirane (Quicke, 1997).

Detekcija koevolucije zavisi od dostupnosti kladograma dve vrste organizama za koje se očekuje da su koevoluirale, kao i poznavanje vremena u kojem su različite linije divergirale. Kao što su Mitter i sarad. (1991) ilustrovali, dve klade organizama mogu biti u asocijaciji na različite načine. Vrste mogu da budu u asocijaciji kao rezultat koevolucije sa račvanjem linija unutar jedne grupe preslikanim na ekvivalentna račvanja kod korespodentnih članova druge grupe, gde se ova račvanja dešavaju istovremeno (Slika 3). U ovom slučaju, kladogeneza jedne grupe dovodi do kladogeneze kod druge grupe, na primer ako kod vrste domaćina dođe do račvanja usled nekog vikarijatskog događaja, tada će biti i populacija parazita simultano podeljena a svaka grana će evoluirati za sebe, sa svojim, sada odvojenim domaćinom (Slika 3a).

Ovakav proces će dovesti do formiranja savršeno skladnih kladograma dve vrste organizama. Pored ove potpune asocijacije predačkog stabla, moguće je prepoznati druge dve forme asocijacije koje ne reflektuju koevoluciju. Prvi slučaj je da ne postoji značajna evoluciona podudarnost između kladograma (Slika 3b). Drugo, moguće je da filogenija prikaže veliki stepen podudarnosti, ali koja nije nastala kao posledica koevolucije (Slika 3c). U ovom drugom slučaju, nije dovoljno poznavanje evolutivnog obrasca grananja dve grupe, već je takođe neophodno znati u koje vreme su različite linije podeljene. U slučaju koevolucije, nemaju samo grane kladograma podudarnost, već i vremena grananja pokazuju visok stepen korespodencije što nije slučaj u odsustvu koevolucije (Quicke, 1997).

Slika 4: Konstrukcija stabla sa progresivno većim razdvajanjem taksona nasumično od postojećeg početnog taksona (Harding, 1971)

Filogenetska stabla i evolutivni šabloni

Informacije dobijene različitim filogenetskim studijama pokušavaju da rasvetle koji šablon procesa evolucije je ispravan i koji filogenetski rezultat odgovara očekivanim šablonima i procesu evolucije. Procedure sa najvećom verovatnoćom rekostruisanja filogenije pomoću DNK sekvenci su specifična upotreba modela za koje se pretpostavlja kako su se menjali tokom evolucije, a koji su dobijeni empirijskim studijama sekvenci. Isto tako, primena parsimonije može biti opravdana teoretskom i filozofskom osnovom predviđajući da su evolutivne promene dovoljno neverovatne (Sober, 1988). Međutim, ukoliko su biološke pretpostavke podrazumevane modelom filogenetske rekostrukcije potpuno jasne, tada proizvod modela (u ovom slučaju kladogram) treba da u teoriji pruži način testiranja da li se evolucija zapravo odvija na način na koji model pretpostavlja (Quicke, 1997).

Jedan način za prevazilaženje ovog problema je ispitivanje da li je distribucija filogenetskog stabla dobijena kladističkim analizama u skladu sa očekivanim baziranim na različitim modelima evolucije. Prvo, neophodno je razmotriti kakva očekivanja bismo trebali da imamo oko verovatnoće pojave različite strukture stabla. Rosen (1978) smatra svaku topologiju stabla kao jednako moguću. Međutim, s obzirom na načine na koje različite tipologije stabla nastaju kroz evolucije novih taksona od bilo kojeg terminalnog (tj. postojećeg) taskona manje grupe taksona će pokazati da to nije slučaj. Jednostavno razgranato filogenetsko stablo sa dva terminalna taksona je prikazano na vrhu slike 4. Ukoliko treći takson nastaje od bilo kojeg od postojeća dva, nastala stabla sa tri taksona će imati istu tipologiju. Ukoliko nastane i četvrti takson sa nekog kraja, onda postoje dve topologije stabla, u zavisnosti odakle se odvaja novi takson, jedna simetrična i jedna asimetrična. Međutim, ove dve tipologije nemaju podjednaku verovatnoću pojavljivanja zato što od tri moguća taksona na stablu sa tri taksona od kojeg nastaje ono sa četiri, samo jedan daje strukturu simetrične topologije stabla, dok će ostala dva dati asimetričnu. Odmah uočavamo nejednakost koja se nastavlja daljjim podelama na nove terminalne taksone. Koristeći ovaj protokol moguće je izračunati verovatnoću pojavljivanja stabla sa bilo kojom topologijom tokom evolucije terminalnih taksona od postojećih terminalnih taksona (Quicke, 1997).

Literatura

• Ball, I. R. (1976): Nature and formulation of biogeographical hypotesis. Syst Zool, 24, 407-430.
• Brooks, D. R., Mayden, R. L., McLennan, D. A. (1992): Philogeny and biodiversity: conserving our evolutionary legacy, Trends Ecol Evol, 7, 55-59
• Croizat, L., Nelson, G., Rosen, D. E. (1974): Centers of origin and related concepts. Syst Zool, 23, 265-287.
• Crowson, R. A. (1970): Classification and Biology, Heinemann Educational Books, London.
• Donoghue, M. J., Doyle, J. A., Gauthier, J., Kluge, A. G., Rowe, T. (1989): The importance of fossils in phylogeny reconstruction. Ann Rev Ecol Syst, 20, 431-460
• Elderge, N., Gould, S. J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In Models in Paleobiology, T. J. M. Schopf (ed.), Freeman & Cooper, San Francisco, pp. 82-115
• F. Hoyle & C. Wickramasinghe 1986. Archaeopteryx, The Primordial Bird. A Case of Fossil Forgery. 135 pp. Swansea: Christopher Da vies Publishers
• Felsenstein, J. (1982): How can we infer geography and history from gene frequencies? J Theor Biol, 96, 9-20
• Futuyma, D. J. (1986): Evolutionary Biology (2nd edn), Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
• Hallam, A. (1988): The contribution of paleontology to sytematics and evolution. In Prospects in Systematics. Systematics Association Special Volume No. 36, D. L. Hawksworth (ed.), Clarendon Press, Oxford, pp. 128-147
• Horner, J. R., Varricchio, D. J., Goodwin, M. B. (1992): Marine transgression and evolution of Cretaceous dinosaurs. Nature. 358, 59-61
• Mitter, C., Farrell, B., Futuyma, D. J. (1991): Phylogenic studies of insect-plant interactions: insights into the genesis of diversity. Trends Ecol Evol, 6, 290-293
• Novacek, M. J. (1992): Fossils as critical data for phylogeny. In extinction and Phylogeny. Columbia University Press, New York.
• Patterson, C., Rosen, D. E. (1977): Revew of ichthyodectiform and other mesozoik teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils. Bull Am Mus Nat Hist, 158, 81-172
• Poinar, G. O. (1992): Life in Amber, Stanord University Press, Stanford
• Quicke, D. L. J. (1997): Principles and Techniques of Contemporary Taxonomy, Chapman & Hall, London
• Riding, R. 1992. Temporal variation in calcification in marine cyanobacteria. Journal of the Geological Society, London 149: 979–989.
• Rosen, D. E. (1978): Vicariant patterns and historical explanations in biogeography, Syst Zool, 27, 159-188.
• Selden, P.A. & J.-C. Gall. 1992. A Triassic mygalomorph spider from the northern Vosges, France. Palaeontology, 35:211–235
• Sheldon, P. R. (1987): Parallel gradualistic evolution of Ordovician trilobites. Nature, 330. 561-563.
• Sober, E. (1988): Reconstructing the Past. Parsimony, Evolution and Inference, The MIT Press, Cambridge, Massachusetts.
• Thorpe, J. P. (1983): Enzyme variation, genetic distance and evolutionary divergence in relation to taxonomic separation. In Protein Polymorphism: Adaptive and Taxonomic Significance, G. S. Oxfors+d and Rollinson (eds.), Academic Press, London, pp. 131-152
• Westbroek, P., van der Meide, P. H., van der Wey-Kloppers, J. S., van der Sluis, R. J., de Leeuw, J. W. and de Jong, E. W. (1979): Fossil macromolecules from cephalopod shells: characterization, immunological response and diagenesis. Paleobiology, 5, 151-167.
• Willey, E. O. (1979): Cladograms and phylogenetic trees. Syst Zool, 28, 88-92

Autor: iz seminarskog rada PALEOTAKSONOMIJA, BIOGEOGRAFIJA, EVOLUCIJA I IZUMIRANJE, Ane Stefanović