Cycloneuralia
Ovo je relativno mala grupa životinja koja obuhvata, prema različitim shvatanjima, šest ili sedam razdela. Naime, pojedini autori (Ehlers & al. 1996, Peterson & Eernisse 2001) u okviru grupe Cycloneuralia razlikuju pet grupa: Kinorhyncha, Loricifera, Nematoda, Nematomorpha i Priapulida, dok pojedini autori (Nielsen 2001) ove grupe objedinjuju pod nazivom Introverta. Nielsen (2001) grupi Introverta priključuje i šestu grupu - Gastrotricha, te ovih šest grupa klasifikuje u kladu Cycloneuralia. Analizirajući filogenetske odnose u grupi uočeno je da su tri grupe - Kinorhyncha, Loricifera i Priapulida u najbližem srodstvu, te se razmatraju pod nazivom Cephalorhyncha. Takođe je ustanovljena bliska filogenetska veza među grupama Nematoda i Nematomorpha te se one objedinjuju u kladu Nematoida (Cavalier-Smith 1998, Peterson & Eernisse 2001) za koju se koriste još i nazivi Nematoidea (Ehlers & al. 1996) i Nematozoa (Zrzavy & al. 1998).
Sadržaj
Razdeo Kinorhyncha
Ove životinje je prvi otkrio Dujardin 1841. godine pod nazivom Echinodera. Prvobitno su grupisane u zglavkare ili člankovite crve, a kasnije u valjkaste crve. Sredinom dvadesetog veka su izdvojene u zaseban razdeo. Danas se u ovu grupu beskičmenjaka svrstava oko 150 vrsta.
Morfologija
To su sitni organizmi, čije dimenzije retko prelaze 1 milimetar. Boja tela je najčešće providna, a manji broj vrsta ima žućkastu ili crvenkastu boju. Telo je podeljeno na tri rediona: glavu, vrat i trup. Telesni zid je građen od epidermisa koji spolja luči kutikulu. Kutikula je diferencirana u prstenaste pločice nazvane zoniti. Zbog prisustva ovih zonita telo predstavnika ovog razdela izgleda kao da je segmentisano. Na glavenom zonitu se nalaze kukice koje okružuju usni otvor. Na glavi se pored kukica nalaze i skalidi koji predstavljaju izraštaje raspoređene u nekoliko venaca. Zadnji venac grade skalidi koji se nazivaju trihoskalidi i na njima se nalaze čulni izraštaji. Dorzalne i ventralne ploče koje se nalaze na vratnom zonitu se nazivaju plakide. Svi zoniti trupa su prema izgledu i građi međusobno slični. Na njima se nalaze izraštaji specifičnog rasporeda. Ovi izraštaji imaju čulnu funkciju, a najverovatnije služe i za kretanje. Kod pojedinih vrsta je uočeno da se na četvrtom trupnom zonitu nalaze modifikovani izraštaji sa izvodnim žlezdama kojima se pričvršćuju za podlogu. Kod mužjaka oni imaju i dodatnu funkciju koja se sastoji u pričvršćivanju za telo ženki za vreme kopulacije. Svi predstavnici ovog razdela imaju na telu ukupno 13, a samo jedna vrsta 14 zonita.
Anatomija
Epidermis ovih životinja je sincicijelne prirode, a ispod njega se nalaze mišići koji su rasporeženi u trake. Samo u glavenom i vratnom zonitu je razvijena kružna muskulatura. Zahvaljujući kontrakcijama ovih mišića se izdužuje glaveni region. Uzdužne mišićne trake su razvijene u trupnom regionu. Jedna traka se nalazi na ventralnoj, a druga na dorzalnoj strani tela. Ventralne i dorzalne ploče zonita su povezane za mišićne trake. Kružni mišići glave i vrata pripadaju glatkom tipu muskulature, dok je uzdužna muskulatura trupa pripada poprečno-prugastom tipu. Pseudocelom ovih životinja je dosta prostran i ispunjen je sa tečnošću u kojoj se nalaze pokretne ćelije ameboidnog izgleda.
Poseduju euproktno crevo koje je diferencirano na usta, ždrelo, jednjak, srednje i zadnje crevo. Usni otvor je smešten na usnom konusu glavenog regiona i okružen je vencem od devet izraštaja koji se nazivaju stilusi. Muskulozna ždrelo se nastavlja na usta. Ono se karakteriše troradijalnom građom. Kratak jednjak se nastavlja na ždrelo, a u njega se ulivaju kanali pljuvačnih žlezda. Usta, ždrelo i jednjak su obloženi kutikulom, a poreklom su od stromodeuma. Jednjak je proširen u izduženi želudac, a u njega se ulivaju kanali pankreasa. Zadnje crevo je poreklom od proktodeuma. Kratko je i obloženo kutikulumo, a podeljeno je na dva regiona - prednji i zadnji. Ždrelo ima veoma važnu funkciju prilikom uzimanja hrane jer funkcioniše kao usisavajući organ. Hrane se sitnim organskim česticama ili algama.
Ekskretorni sistem se sastoji od para protonefridija koje počinju višećelijskim solenocitima na koje se nastavljaju kanali koji se završavaju nefridioporama na jedanaestom zonitu. Predstavnici razdela Kinorhyncha su odvojenih polova. Nervni sistem im je vrpčastog tipa, a sastoji se od okoloždrelnog nervnog prstena i nervnih vrpci koje polaze sa ventralne strane od njega. Na nervnim vrpcama koje se nalaze u trupnom regionu su diferencirane ganglije. Na skalidama i izraštajima se nalaze čulni organi. To su pre svega taktilna čula, a samo se kod pojedinih vrsta na glavi razvijaju proste oči. Čulne trake su pronađene kod nekih predstavnika i raspoređene su po telu.
Polni sistem je gonohorističkog tipa. Gonade su parne i izduženog oblika. Završavaju se kratkim gonoduktima koji se otvaraju na zadnjem zonitu. Ženski polni sistem u distalnom delu ima semeprijemnike. Nakon kopulacije se u semeprijemnicima čuvaju spermatozoidi do oplođenja. Pored polnih otvora na telu mužjaka se nalaze 2 ili 3 izraštaja koji služe za kopulaciju. Nakon oplođenja ženka jaja postavlja na čestice peska. Nakon desetak dana se iz oplođene jajne ćelije razvija larva. Razviće ovih larvi se odvija preko pet ili šest stupnjeva.
Ekologija
Zbog toga što nemaju ekonomski značaj za čoveka ovo su jako slabo proučavane životinje. Međutim, za evolucione zoologe ovo je izuzetno zanimljiva grupa jer se kod njenih predstavnika prvi put u evoluciji bilateralno simetričnih životinja javlja poprečno-prugasta muskulatura. Predstavnici ovog razdela su pseudocelomatni organizmi koji naseljavaju morsko dno. Nalaženi su u svim svetskim morima, a najveći broj vrsta naseljava litoralnu zonu mora. Kreću se zahvaljujući kontrakcijama mišića koji se nalaze na vrhu i dnu njihovog tela. Kontrakcijom mišića se povećava pritisak tečnosti koja se nalazi u trupnom regionu. Prilikom kontrakcije mišića glaveni deo se izvlači iz trupnog dela, a kada dođe do opuštanja mišića glava se uvlači u trup.
Razdeo Loricifera
Prva otkrivena vrsta ovog razdela je Nanoloricus mysticus. Ovu vrstu je 1982. godine pronašao danski zoolog Kristensen. Pronađena je u toku istraživanja voda oko Grenlanda i obala Francuske na dubini oko 25 metara, a naseljava bentos. Do danas je pronađeno oko sto vrsta svrstanih u devet rodova.
Morfologija
To su sitni pseudocelomatni organizmi koji naseljavaju morske ekosisteme. Dimenzije tela se kreću u rasponu od 100 mikrometara do jednog milimetra. Telo je diferencirano na pet delova - usni konus, vrat, centralni region, toraks i abdomen. Na usnom konusu se nalazi usni otvor koji je okružen sa osam stileta. Stileti su pravi, a u osnovi se račvaju. Vrat se karakteriše odsustvom bilo kakvih struktura. To je znatno uži deo tela od usnog konusa. Na njega se nastavlja centralni region koji može da se uvlači i izvlači. Na njemu se nalazi devet venaca spinoskalida koji se označavaju i kao skalidi. To su štapićaste strukture izgrađene od hitina. Prvi venac je građen od šest skalida koji su upravljeni napred. Ostalih osam venaca izgrađuje veći broj skalida koji su upravljeni ka zadnjem delu tela.
Toraks je građen od dva segmenta, ali je segmentacija samo površinska. Trihoskalide koje su slične onima kod predstavnika razdela Kynorhyncha se nalaze na zadnjem segmentu. Abdomen je buretastog oblika. On je okružen lorikom, odnosno kućicom koja je građena od šest uzdužnih ploča. Na ovim pločama se nalaze pore kojima se epidermalne žlezde otvaraju u spoljašnju sredinu. Na lorici se nalaze i floskuli, odnosno senzitorni organi koji su razvijeni na dorzalnoj dvema lateralnim pločama. Analni otvor se nalazi na zadnjem delu abdomena.
Anatomija
Telesni zid je građen od kutikule, epidermisa i složenog mišićnog sistema. Telesna duplja im je pseudocelom. Crevni sistem je euproktnog tipa. Prednje crevo se sastoji od usta, bulboznog ždrela i kratkog cevastog jednjaka. Srednje crevo je malo prošireno i karakteriše se prisustvom uzdužnih žlebova. Zadnje crevo je veoma kratko. Završava se analnim otvorom na zadnjem delu tela. U prednjem delu tela su smeštene pljuvačne žlezde koje su preko izvodnih kanala povezane sa crevom. Ekskretorni sistem je građen od para protonefridija. Nervni sistem je vrpčastog tipa. Sastoji se od krupne moždane ganglije od koje polaze nervi do svih stileta, a vrpcama je povezana za torakalnu, nekoliko abdominalnih i kaudalnu gangliju.
Površinu tela i floskularne organe inervišu nervi koji polaze od ovih ganglija. Transportni i endokrini sistem nije razvijen. Predstavnici razdela Loricifera su odvojenih polova. Kod svih do sada poznatih vrsta je uočen polni dimorfizam koji nije naročito izražen. Muški polni sistem je građen od krupnih parnih testisa, a kod ženki se nalaze parni ovarijumi sa kratkim oviduktima i receptakulumom seminalis. Larva koja se razvija iz jaja se dosta razlikuje od adultne jedinke. Razlike se ogledaju pre svega u prisustvu dva listolika dodatka na zadnjem kraju tela koji larvama služi za kretanje. Dok se ne razviju u mlade jedinke larve se presvlače nekoliko puta.
Razdeo Priapulida
Danas je poznato svega 17 recentnih vrsta iz razdela Priapulida.
Morfologija
Ovo je mala grupa koja obuhvata bilateralno simetrične protostomije koje naseljavaju mora severne hemisfere, sa izuzetkom malog broja vrsta koje su nađene u tropskim morima. Telo im je crvolikog i cilindričnog oblika, a dimenzije tela manjeg broja vrsta iznose nekoliko milimetara, najvećeg broja vrsta oko 10 centimetara, a kod najkrupnijih vrsta oko 30 centimetara. Ove životinje nisu segmentisane ni u larvenom stadijumu, a ni kao adulti. Na telu se mogu razlikovati dva dela: proboscis i trup. Na zadnjem kraju trupa kod nekih vrsta se nalazi jedan ili dva repna nastavka.
Kod najvećeg broja predstavnika proboscis je dug i dobro razvijen, dok manji broj vrsta ima kratak proboscis. Na ovom delu tela se nalazi usni otvor koji je okružen jakim kutikularnim kukicama koje su upravljene napred. Pored kutikularnih kukica na proboscisu se nalaze i skalidi. To su kutikularni zubići koji su pravilno raspoređeni u uzdužne nizove. Kod nekoliko sesilnih predstavnika se na proboscisu nalaze tentakule sa pinulama. Pomoću mišića retraktora proboscis se može uvući u trup iako je kod većine vrsta širi od njega. Trup je znatno duži od proboscisa. Karakteriše se prisustvom poprečnih nabora zbog kojih se stiče utisak da je telo spolja segmentisano i da se segmentisanost izražava kroz naboranost kutikule.
Na trupu se nalaze kutikularni izraštaji u obliku zubića i bodlji, a nazivaju se floskuli. Raspored ovih tvorevina je obično nepravilan. Na jednoj strani tela se nalazi uzdužna brazda. Ova strana tela se označava kao ventralna jer se u njenom nivou nalazi nervna vrpca. Trup se završava kaudalnim nastavkom. On je kod većine predstavnika razgranat, a kod manjeg broja vrsta je jednostavan. Analni otvor i parni urogenitalni otvori se nalaze u osnovi kaudalnog nastavka.
Telesni zid
Telesni zid je građen od jednoslojnog epidermisa koji spolja luči kutikulu za koju je karakteristično da se periodično presvlači. Ona na spoljašnjoj strani obrazuje različita zadebljanja, bodlje i tube. Tube predstavljaju izraštaje koji imaju otvor na vrhu i u njima se nalaze završeci nervnih ćelija. Pored čulne funkcije ove strukture imaju i ulogu u procesu kretanja. U svim telesnim regionima se u sastavu epidermisa nalaze pojedinačne sluzne žlezde. Najviše ovih žlezda se nalazi u zadnjem delu trupa. Ispod epidermisa se nalaze dva mišićna sloja. Jedan grade kružni, a drugi poprečni mišići koji pripadaju kategoriji glatke muskulature. Kružni mišići su grupisani u snopove. Uzdužni mišići su u regionu proboscisa razbijeni u trake, a u trupnom regionu su kompaktni.
Telesna duplja
Ispod mišićnog sloja se nalazi telesna duplja. Danas postoje dva različita mišljenja o prirodi njihove telesne duplje. Prema nekim zoolozima to je pseudocelom, a prema drugima radi se o celomu. Naime, iako je ova duplja obložena opnom pojedini autori smatraju da nije reč o peritoneumu jer ne sadrži jedra. Opna formira i mezentere koje drže crevo u središnjem položaju. Do danas nema podataka o embrionalnom poreklu ove duplje. Ona je vrlo prostrana i zalazi u repne nastavke. Ispunjena je telesnom tečnošću sa ćelijama koje pripadaju eritrocitima i amebocitima. Iz kategorije amebocita do sada su zabeležene ćelije tipa granulocita i leukocita.
Pritisak celomska tečnosti daje telesnom zidu potporu što omogućava efikasnije zarivanje u podlogu i kretanje. Eritrociti su okrugli i dvostruko konkavni. Pošto krvni sistem nije razvijen eritrociti celomske tečnosti imaju transportnu ulogu. U ovim ćelijama se nalazi respiratorni pigment hemeritrin. Sposobnost fagocitoze odlikuje ameboidne ćelije celomske tečnosti koje imaju funkciju ekskrecije. Ove ćelije se nazivaju i pigmentske zbog toga što se u njima talože čvrste fagocitirane čestice koje menjaju boju celomskoj tečnosti. Takođe, ove ćelije imaju i mogućnost slepljivanja, odnosno koagulacije što je posebno značajno za zarastanje povređenih mesta telesnog zida.
Sistemi organa
Crevni sistem je euproktan i diferenciran na prednje, srednje i zadnje crevo. Respiratorni i krvni sistem nije diferenciran, a ekskretorni je protonefridijalnog tipa. Nervni sistem se sastoji od okolousnog prstena i trbušne nervne vrpce. Predstavnici razdela Priapulida su odvojenih polova.
Razdeo Gastrotricha
Obuhvata mali broj (oko 450) pseudocelomata koji naseljavaju slatke i slane vode. Obično žive između čestica peska, odnosno intersticijelno. Zbog takvog načina života telo im je najčešće trouglasto spljošteno.
Zajedničke karakteristike
Za ove životinje je karakteristično da na zadnjem delu tela imaju izraštaje kojima se oslanjaju, pričvršćuju ili hodaju po podlozi. Prema nekim podacima na njima se nalaze i taktilna čula. Telesni zid je građen od sincicijelnog epidermisa, kutikule i mišića. Kod većine predstavnika postoji kružna i uzdužna muskulatura sa nepravilnim rasporedom, a kod nekih je kružna muskulatura potpuno redukovana. Pseudocelom je slabo razvijen i bez ćelija. Crevni sistem je euproktan i diferenciran na usta, ždrelo (prednje crevo), srednjeg i zadnjeg creva. Nervni sistem je vrpčast, a čula su dobro razvijena. Po površini tela imaju taktilna čula. Kod nekih vrsta se na prednjem delu tela nalaze proste oči, a iza očiju se nalaze hemijska čula u obliku jamica. Polni sistem je hermafroditan, a gonade su diferencirane uz crevo. Najčešće se nalaze dva testisa napred, a iza njih dva ovarijuma. Oplođenje je unutrašnje i odvija se pomoću kaudalnog organa.
Klasa Macrodasyida
Predstavnici ovog reda naseljavaju gotovo isključivo litoralnu i sublitoralnu zonu mora, manji broj vrsta je nađen u brakčatim vodama, a samo par predstavnika u slatkovodnim ekosistemima. Žive u bentosnoj zajednici zariveni u pesak. Telo im je crvolikog oblika, a dimenzije se obično kreću između 1 i 1,5 milimetra. Lepljive žlezde poseduju na prednjem i zadnjem delu tela. Ždrelo je kratko, a ekskretorni sistem nemaju. Naime, kod morskih predstavnika protonefridijalni sistem je modifikovan u žlezdane strukture koje se sastoje od više ćelija cirtocita. Ove ćelije imaju u sebi dvojne cilindrične šupljine sa cilijama čijim radom se voda sa ekskretima izbacuje u krupnu kolektorsku ćeliju preko kanala u spoljašnju sredinu. Sa dna ždrela polaze bočne cevčice koje se pružaju do površine telesnog zida. Jovan Hadži je ovakvo stanje građe ždrela označio kao faringotremija. Do danas nije pouzdano utvrđena funkcija ovih kanala, ali se predpostavlja da se preko ovih kanala izbacuje višak vode koja stalno ulazi sa hranom u crevo. Polni sistem je hermafroditan.
Klasa Chaetonotida
Većina predstavnika ove klase naseljava slatkovodne ekosisteme, a manji broj mora i okeane. Za ove životinje je karakteristično da im je glava odvojena od trupnog dela. Lepljive žlezde se nalaze samo na prednjem delu tela. Kod ovih organizama se javlja poprečno-prugasta muskulatura u najprimitivnijem obliku organizacije. Ždrelo je izduženo. Ekskretorni sistem je razvijen i građen je od protonefridijalnih ćelija. Kod slatkovodnih predstavnika testisi su delimično ili potpuno redukovani, pa se razmnožavaju partenogenetski.
Literatura
1. Brajković, M.: Zoologija Invertebrata I, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.
2. Dogelj, V. A.: Zoologija beskičmenjaka, Naučna knjiga, Beograd, 1961.
3. Krunić, M.: Zoologija Invertebrata I, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 1995.
4. Moore J, Overhill R: An introduction to the invertebrates, Cambridge University Press, 2001.
5. Valentine J. W: On the origin of phyla, University of Chicago Press, 2004.
