Endoplazmatični retikulum - uvod
Ovu citoplazmatičnu organelu je prvi zapazio Kajal 1888. godine, a sve do polovine dvadesetog veka je nosila naziv ergastoplazma, kako ju je nazvao francuski lekar Šarl Garnije 1898. godine. Kajal je ovu organelu uočio na preparatima mišićnih ćelija pomoću svetlosnog mikroskopa, a drugi istraživači su nešto kasnije zapazili ovu organelu i u drugim ćelijama u kome je ona manje razvijena. Pomoću elektronskog mikroskopa Porter i saradnici su 1945. godine utvrdili mrežastu građu citoplazme. Ova univerzalna mrežasta struktura, karakteristična za sve biljne i životinjske ćelije, kasnije je dobila naziv endoplazmatični retikulum.
Građa
Endoplazmatični retikulum formiraju membrane koje od okolnog citosola izdvajaju unutrašnji prostor koji je nazvan cisterna ili lumen. Membrane endoplazmatičnog retikuluma su, poput citoplazmatične membrane, izgrađene od proteina, lipida i polisaharida. Debljina ovih membrana iznosi oko 6 nanometara.
Forme
Na ultratankim presecima obično se endoplazmatični retikulum zapaža u vidu izolovanih vrpci, izduženih mehurića ili cisterni, ali su svi ti elementi prostorno uzajamno povezani i obrazuju mrežu koja prožima čitavu hijaloplazmu. Razlikuju se tri forme elemenata endoplazmatičnog retikuluma: cisterne, vezikule i tubuli. Sve tri forme endoplazmatičnog retikuluma mogu se nalaziti u istoj ćeliji istovremeno ili u različito vreme u toku života. Međutim, po pravilu je forma retikuluma karakteristična za svaki tip ćelije.
1) Cisterne su izdužene i spljoštene kesice, koje na poprečnom preseku imaju izgled uskih kanala, čiji se prečnik kreće između 40 i 50 nanometara. Kanali su najčešće postavljeni paralelno.
2) Vezikule imaju izgled manje-više proširenih kesica, čija se širina kreće između 25 i 500 nanometara. Ponekad se kanali cisterni lokalno proširuju, čime se dobija lanac vezikula povezanih cisternalnim kanalima.
3) Tubuli su prilično različite forme, manje ili više su razgranati, a njihov prečnik se kreće od 50 do 100 nanometara.
Tipovi
Na osnovu građe i uloge možemo razlikovati dva tipa endoplazmatičnog retikuluma: granulirani i agranulirani. Iako se međusobno razlikuju po prostornom pružanju i prisustvu odnosno odsustvu poliribozoma, a na fiziološkom nivou po tipu sintetskih procesa koji ih odlikuju, membrane ova dva tipa endoplazmatičnog retikuluma mogu biti u kontinuitetu. Kontinuitet se može konstatovati i na nivou njihovih cisterni. Ova dva tipa endoplazmatičnog retikuluma nemaju oštre granice i mogu prelaziti jedan u drugi. Tako cisterne granuliranog retikuluma gube poliribozome sa svoje površine i prelaze u glatke. Postoji mišljenje da je glatki endoplazmatični retikulum sekundarni, odnosno da u svojoj ontogenezi nastaje od hrapavog.
1) Hrapavi ili granulirani endoplazmatični retikulum grade cisternaste forme, na čijim se citosolnim površinama membrana nalaze pričvršćeni poliribozomi. Ovaj tip endoplazmatičnog retikuluma učestvuje i u izgradnji jednog dela nukleusnog ovoja. U nivou ovog endoplazmatičnog retikuluma se odvija sinteza polipeptidnih lanaca čitavog niza proteina koji imaju veoma različite dalje puteve. Neki učestvuju u obnavljanju proteina unutarćelijskih membrana, drugi su prisutni u cisternama koje te membrane omeđavaju, dok su neki namenjeni vanćelijskoj sredini. U lumenu ovog tipa retikuluma odvijaju se procesi prilikom kojih glikoproteini dobijaju početne oligosaharidne komponente.
2) Glatki ili agranulirani endoplazmatični retikulum čine vezikularne i tubularne forme. Za citosolnu površinu membrana ovog retikuluma nikada se ne nalaze poliribozomi. Agranulirani endoplazmatični retikulum predstavlja mesto sinteze membranskih lipida, ali i region u kome se odvijaju procesi detoksikacije ali i drugi procesi.
Zastupljenost
Forma, količina i raspored elemenata endoplazmatičnog retikuluma se menjaju u zavisnosti od tipa i stepena diferenciranja ćelije, kao i od njenog trenutnog metaboličkog intenziteta.
1) U citoplazmi plazmocita, koji predstavljaju ćelije vezivnog tkiva u kojima se obavlja sinteza imunoglobulina, prisutna je velika količina granuliranog endoplazmatičnog retikuluma.
2) U citoplazmi adrenokortikocita, koje predstavljaju ćelije kore nadbubrežnih žlezda u kojima se sintetiše neki od steroidnih hormona, dobro je razvijen glatki endoplazmatični retikulum.
3) U citoplazmi hepatocita, koji predstavljaju ćelije parenhima jetre, nalazi se promenljiva količina endoplazmatičnog retikuluma, tačnije odnosa između količine granuliranog i agranuliranog tipa. Ovaj odnos zavisi od trenutnog fiziološkog stanja ćelije. Ukoliko je uzorak jetre uzet u fazi intenzivne sinteze proteina, u citoplazmi ima daleko više granuliranog, nego agranuliranog retikuluma. Međutim, ukoliko ćelija u datom trenutku intenzivnije vrši procese detoksikacije, u citoplazmi se zapaža veća količina glatkog nego granuliranog retikuluma. Količina granuliranog endoplazmatičnog retikuluma može zavisiti i od režima ishrane određenog organizma.
4) Endoplazmatični retikulum je slabo razvijen u mladim, meristemskim ćelijama, dok je u diferenciranim, fiziološki aktivnim ćelijama dobro razvijen.
5) Kod nekih kvasnih gljiva je zapaženo da se razvijenost endoplazmatičnog retikuluma povećava u uslovima anaerobioze. Ova činjenica se dovodi u vezu sa smanjenjem, pa čak i prestankom funkcionisanja mitohondrija u takvim uslovima, pri čemu membrane endoplazmatičnog retikuluma preuzimaju ulogu mitohondrija.
Poreklo
Membrane endoplazmatičnog retikuluma odgovaraju kako Robertsonovoj hipotezi o postojanju jedinične membrane, nego i hipotetičkoj pretpostavci o evoluciji endoplazmatičnog retikuluma na osnovu plazmine membrane prokariotske ćelije. Raspored elemenata koji čine membranu retikuluma je isto kao i kod citoplazmatične membrane mozaičan. Obe ove membrane odlikuje pokretljivost njihovih elemenata, što membrane čini fluidnim. Asimetričan raspored membranskih komponenti vidi se na nivou lipidnih molekula koji obrazuju dva lipidna jednosloja, perifernih proteina na obe površine membrane, kao i u rasporedu polisaharidnih komponenti. Polisaharidne komponente su uvek prisutne na onoj površini membrane koja je okrenuta ka lumenu, odnosno nikada ih nema na citosolnoj površini membrana. Ova činjenica nam pokazuje da se prostori koje ove membrane omeđavaju mogu smatrati delovima vanćelijske sredine koja je zarobljena tokom evolucije unutar ćelije. Pored ovog činjeničnog dokaza, u prilog invaginacionoj hipotezi porekla endoplazmatičnog retikuluma govori i podatak da se u ovim membranama nalazi integrisani membranski protein nazvan CHIP28. Posredstvom njegovih komponenti koje prolaze kroz dvosloj lipida formiran je prostor u okviru koga se odvija transport molekula vode, kao i u slučaju akvaporina prisutnih u citoplazmatičnoj membrani.
Literatura
1. Grozdanović-Radovanović J: Citologija, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2000.
2. Šerban M. N: Ćelija - strukture i oblici, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.
3. Popović Ž: Fiziologija biljaka - ishrana i metabolizam, Naučna knjiga, Beograd, 1987.
4. Grupa autora: Enciklopedijski leksikon - Biologija, Interpres, Beograd, 1973.
5. Pantić R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.
6. Sarić M: Fiziologija biljaka, Naučna knjiga, Beograd, 1975.
7. Kojić M, Pekić S, Dajić Z: Botanika, Izdavačka kuća "Draganić", Beograd, 2004.
8. Matavulj, M: Animalna ćelija, Univerzitet u Novom Sadu, Novi Sad, 2008.
