Endosimbiotska teorija

Endosimbiotska hipoteza (simbiotska teorija) govori o tome da plastidi i mitohondrije eukariotskih ćelija vode poreklo od slobodnoživećih prokariota.

Radovi koji su prethodili postavljanju teorije

Teoriju je prvi put postavio nemački botaničar Andreas Šimper (Andreas Schimper) 1883. na osnovu sličnosti između cijanobakterija i hloroplasta vaskularnih biljaka. Posle toga teorija pada u zaborav da bi početkom 20. veka bilo konstatovano endosimbiotsko poreklo prvo hloroplasta Konstantin Mereškovski( Konstantin Mereschkowsky), 1905), a zatim i mitohondrija (Ivan Valin (Ivan Wallin), 1920).

Celovitosti endosimbiotske teorije prethodili su naučni radovi i saznanja određenog broja naučnika od čega treba svakako izdvojiti:

• otkriće da se ribozom i nalaze u mitohondrijama; prvi put konstatovani u embrionalnim ćelijama sa ubrzanim deobama (Rendy, 1959), a kasnije i u drugim ćelijama (Wafson i Aldridge, 1964; Nadre i Marinozi, 1965);
• tumačenja da je citoplazma unutarćelijskih simbionata uvek od citoplazme ćelije domaćina odvojena membranom, pa je tako simbiontska bakterija obavijena dvostrukom membranom: unutrašnja je bakterijska, dok je spoljašnja ćelije domaćina (Rudzinska i Tager, 1961; Ludwik, 1963; Rudzinska i ostali, 1964);
• radove koji su pokazali da se DNK jedra i DNK mitohondrija razlikuju po mnogo osobina (Luck i Reich, 1964; Rabinowitz i ostali, 1965; Suyama i Preer, 1965);
• podatke da je mitohondrijalna DNK prstenasta i svaka mitohodrija ima 5-6 takvih prstenastih (kružnih) molekula DNK (Nass, 1966);
• prstenasta DNK u mitohondrijama može da bude i nešto izmenjena (Nass, 1966; Rittenberg i ostali, 1968);
• spoznaja da je spoljašnja membrana mitohondrija sličnija membranama mitohodrija nego što je to unutrašnja (Huet i ostali, 1968).

Lin Margulis

Lin Margulis je 1981, u svojoj knjizi Simbioza u ćelijskoj evoluciji u celini izložila ovu teoriju. Prema njenom mišljenju određene sićušne slobodnoživeće prokariote, kao preci mitohondrija, ušle su u neku krupnu prokariotsku ćeliju koja je pretrpela određene evolucione promene i time postala predak savremene eukariotske ćelije. Preci mitohondrija su ušli u ćeliju pre nego što su to uradili preci hloroplasta. Lin Margulis ove tvrdnje zasniva na činjenici da sve savremene eukariote koje imaju hloroplaste imaju i mitohondrije, a obrnuto nije obavezno tako (kod heterotrofa). Osim toga, mitohondrije, pošto su imale dužu evolucionu istoriju, imaju manje sličnosti sa savremenim prokariotama (bakterijama) nego što imaju hloroplasti.

Činjenice u korist simbiotske teorije

U prilog ovoj teoriji govori dosta činjenica:

• plastidi i mitohondrije su skoro iste veličine kao i prokariotske ćelije;
• plastidi i mitohondrije imaju prstenastu DNK, kao i prokariote;
• ribozomi plastida i mitohondrija su skoro iste veličine kao prokariotski pa čak hloroplastni mogu sa njima i da uspešno hibridizuju tako da hibridni ribozomi mogu da sintetišu proteine u veštačkim (in vitro) uslovima; ribozomi iz citoplazme eukariotske ćelije ne mogu da hibridizuju sa ribozomima sopstvenih hloroplasta ili mitohondrija;
• prva amino kiselina u sintezi polipeptidnih lanaca u plastidima i mitohondrijama je formilmetionin isto kao i kod prokariota;
• kada se eukariotskoj ćeliji odstrane mitohondrije ili plastidi, ona ih ne uspeva da nadoknadi;
• danas postoje prokariote koje žive unutar krupnijih eukariotskih ćelija kakva je npr. Mixotricha paradoxa, protozoa koja je u simbiozi sa bakterijama;

Činjenice protiv simbiotske teorije

Činjenice koje iznose protivnici ove teorije se mogu svesti na sledeće:

• sinteza proteina u mitohondrijama jeste slična onoj u prokariotama, ali ne i potpuno ista; razlike su u nekim kodonima genetičkog koda;
• neki mitohondrijalni geni sadrže introne po čemu su slični genima u jedarnoj DNK, a razlikuju se od prokariotskih gena;
• mitohondrije i plastidi sintetišu samo oko 10% proteina za sopstvene potrebe, dok sve ostale uzimaju iz citoplazme ćelije;
• poreklo ostalih ćelijskih struktura, poput Goldžijevog aparata i jedarne membrane, se ne može objasniti ovom teorijom; oni su verovatno postali od proliferisane ćelijske membrane;
• sličnost mitohondrija i plastida sa prokariotama može se objasniti time što eukarioti, prema opšte prihvaćenom mišljenju, vode poreklo od prokariota.

Tradicionalna teorija

Pored simbiotske teorije prisutna je i tradiocionalna teorija koja objašnjava poreklo eukariota. Prema ovoj teoriji eukariote vode poreklo od cijanobakterija (Cyanobacteria) koje su evoluirale akomulirajući mutacije. Organele, kao što su mitohondrije i hloroplasti, nastale su u toku te evolucije kao posebne oblasti unutar prokariotske ćelije koje su se od ostatka ćelije odvojile membranama. Na taj način su postale nezavisne od citoplazme. Kasnije u toku evolucije su neki od ovih prvobitnih organizama izgubili sposobnost fotosinteze i plastide.

Literatura

• Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
• Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
• Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
• Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
• Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001.

Snežana Trifunović, dipl. biolog