Mehanizmi evolucije genoma
Sadržaj
GENOMI- PRVIH 10 MILIJARDI GODINA
Smatra se da je svemir nastao pre oko 14 milijardi godina u tzv. "velikom prasku". Nakon 4 milijarde počelo je izdvajanje galaksija, a Sunčev sistem oformljen je pre oko 4,6 milijardi godina. Zemlja je u početku bila prekrivena vodom. Upravo u ovom praokeanu pojavili su se prvi biohemijski sistemi i ćelijski život započeo je pre nastanka kopna (pre oko 3,5 milijardi godina). Ali, stadijum ćelije predstavlja relativno kasni nivo biohemijske evolucije. Njemu su prethodili samo-replikujući polipeptidni molekuli- preci prvih genoma.
Praokean je imao sličan sastav soli kao i današnji okeani, ali se Zemljina atmosfera, a stoga i rastvoreni gasovi u vodama, veoma razlikovala. Kiseonika je bilo veoma malo u vazduhu sve do pojave fotosinteze, ali je metana i amonijакa bilo u izobilju. U ovakvoj smeši moglo je doći do hemijskih sinteza nekih proteinogenih aminokiselina kao što su alanin, glicin, valin. Takođe su formirani cijanovodonik i formaldehid koji su u narednim reakcijama dali purine, pirimidine i neke šećere. Dakle, nastali su neki od činilaca biomolekula koji su se dalje polimerizovali. Ne zna se tačan mehanizam geohemijskih procesa koji je doveo od slučajno grupisanih biomolekula do uređenih skupova koji omogućavaju odvijanje životnih funkcija. Ali, praokean je mogao sadržati 1010 biomolekula po litru i sve se moglo odvijati milijardama godina , pa se ni najneverovatniji scenario ne može odbaciti.
Osnovnu teškoću predstavljala je činjenica da polinukleotidi i polipeptidi moraju funkcionisati tako da stvaraju samoreproduktivne biohemijske sisteme. Proteini treba da katališu reakcije, a ne mogu se samoreplicirati. Polinukleotidi određuju sintezu proteina i imaju mogućnost samoreplikacije, ali se mislilo da ne mogu raditi bez pomoći proteina. Kako nijedan među-nivo nije ustanovljen, ispostavilo se da bi biohemijski sistemi morali da se aktiviraju potpuno oformljeni od slučajnog skupa biomolekula.
Glavni preokret desio se sredinom '80.godina kada je otkriveno da RNA ima katalitičku funkciju. Danas je poznato da ovi tzv. "ribozimi" učestvuju u više tipova biohemiskih reakcija : sinteza peptidnih lanaca (rRNA komponenta ribozoma); sinteza, razdvajanje i kopiranje drugih RNA (RNA-aze); samo-razdvajanje i dr. Ovo oktkriće ukazalo je na mogućnost zasnivanja prvih biohemijskih sistema u potpunosti na RNA. Sada se može predočiti da su se RNA molekuli u početku replicirali sporo i na slučajan način jednostavno se ponašajući kao šabloni za vezivanje komplementarnih nukleotida koji su se polimerizovali spontano.
Ovaj neprecizan proces vodio je stvaranju veoma različitih RNA, od kojih su se prirodnom selekcijom izdvojile one najefikasnije sposobne da regulišu svoju, tačniju samoreplikaciju. Veća preciznost omogućila je povećanje dužine molekula bez gubljenja specifičnosti sekvenci, što je doprinelo usavršavanju katalitičke mogućnosti. Ovaj molekul koji je imao osobinu samoreplikacije i mogao katalitisati jednostavnije biohemijske reakcije ipak se još uvek ne može nazvati genomom. Tačniji izraz za ove RNA bio bi "protogenom". Prve strukture nalik ćeliji nastale su kada je protogenom obuhvaćen lipidnom membranom pri čemu je stvorena zatvorena sredina u kojoj su se reakcije mogle bolje kontrolisati.
Prelaz iz RNA u DNA svet
Pri razvoju RNA u DNA svet prva velika promena bila je zamena ribizima proteinskim enzimima koji su efikasnije vršili katalitičku funkciju iz nekoliko razloga:
- 20 A.K. pruža veću varijabilnost od 4 ribonukleotida što omogućava katalizu šireg spektra reakcija.
- polipeptidi su mnogo fleksibilniji od RNA.
- RNA su hidrofilne i potrebni su im hidrofobni omotači za prolaz kroz membranu, dok su proteini hidrofobni.
Ne zna se da li su sami ribozimi postali kodirajući molekuli ili su učestvovali u sintezi novih, ali je 2. teorija prihvatljivija. Sledeća promena bila je nastanak DNA od RNA. RNA je kao kodirajući molekul bila nestabilna usled posedovanja 2'-OH grupe. Redukcijom ribonukleotida nastali su deoksiribonukleotidi koji su polimerizovani reverznom transkripcijom. Zamena uracila timinom (metilovanim derivatom) doprinela je većoj stabilnosti, a mogućnost popravljanja grešaka kopiranjem komplementarnog lanca podstakla je usvajanje dvolančanog DNA kao kodirajućeg molekula. Prvi DNA –genomi sastojali su se od mnogo pojedinačnih molekula pri čemu je svaki bio ekvivalent jednom genu jer je određivao jedan protein. Kasnije je došlo do spajanja u prve hromozome, radi efikasnije distribucije tokom ćelijske deobe.
Prapočeci?
Na osnovu eksperimentalnih simulacija i kompjuterskih modela došlo se do zaključka o mogućnosti da su se početne faze u biohemijskoj evoluciji odigrale nekoliko puta paralelno u praokeanu ili atmosferi rane Zemlje.
Sa druge strane, upadljive sličnosti osnovnih molekularnih i biohemijskih mehanizama prokariotske i eukariotske ćelije upućuju na jedinstveno poreklo. Takođe, genetski kod (iako ne univerzalan) praktično je isti u svim proučavanim organizmima, mada ne postoji biološki razlog zašto ma koji određeni triplet nukleotida kodira baš određenu aminokiselinu. Da su organizmi u svom razvoju imali više od jednog porekla, moralo bi se predvideti dva ili više različitih kodova. Moguće je da je postojalo više prapočetaka, ali da se sadašnji život razvio iz samo jednog. Iz onog koji je prvi imao mogućnost sinteze proteinskih enzima i usvajanja DNA genoma, takve ćelije brže su se umnožavale i ovaj je sistem predominirao. Treba pomenuti mogućnost da su neki drugi informacioni molekuli prethodili RNA u najranijem periodu biohemijske evolucije. Npr. eksperimentalno je sintetisana PNA (peptid-nukleinska kiselina), koja umesto šećerno-fosfatne ima amidnu osnovu lanca, i mogući je prethodnik RNA kao protogenom u prebiotičkoj supi.
STICANJE NOVIH GENA
Na osnovu fosilnih nalaza, došlo se od zaključka da su se pre oko 3,5 milijardi godina biohemijski sistemi razvili do nivoa strukture prokariotske ćelije, pre oko 1,4milijarde postojali su eukariotski organizmi a višećelijski oblici pojavili su se pre oko 0,9 milijardi godina.
Morfološku evoluciju pratila je evolucija genoma. Pojam "evolucija" ne treba izjednačavati sa "progres", ali se ne može poreći da idući ka evolutivno razvijenijim organizimima kompleksnost genoma raste. Jedan od pokazatelja ove kompleksnosti je i broj gena, koji varira od manje od 1000 kod nekih bakterija, do preko 30.000 kod viših kičmenjaka. Medjutim, genom čoveka je oko 230 puta manji od genoma jedne vrste amebe (Amoeba dubia). Dok kod najmanjih prokariota kao što je Mycoplasma genitalium postoji oko 500 gena, što je kako se smatra blizu minimalnog broja gena koji je neophodan za održavanje samostalnog života ćelije.
Broj gena kod prokariota se neprekidno menja (slika 1). U genome mnogih prokariota često se ugrađuje DNA drugih organizama. Ovi nizovi nukleotida se zadržavaju u genomima ukoliko sadrže korisne gene. Kod bakterija novi geni mogu nastajati duplikacijama postojećih gena. Ukoliko se neka bakterija nađe u novim uslovima životne sredine, može doći do selektivnog gubitka nekog gena. Tako da na veličinu genoma kod bakterija utiču kako pojave novih, tako i gubitak starih gena.
Dva su osnovna načina na koja genom stiče nove gene:
- duplikacija nekih ili svih gena u genomu,
- sticanje gena od drugih vrsta,
i oba su veoma važna za evoluciju genoma.
