Mitoza

Metafazni hromozom - šema (levo) i šematizovana mikrografija (desno): 1 - centromera; 2 - sestrinske hromatide

Faze mitoze

Mitozom se dele somatske ćelije (telesne ćelije) sa diploidnim brojem hromozoma, pri čemu se količina DNK pravilno rasporedi novonastalim ćelijama. Kćerke ćelije dobijaju međusobno jednak broj hromozoma (obe su diploidne) i količinu DNK, a istovremeno imaju i jednak broj hromozoma kao majka-ćelija (2n) od koje su nastale. Mitozom se deli i oplođena jajna ćelija na račun čega se obrazuje višećelijski embrion. U odraslom organizmu omogućava razmnožavanje ćelija. U dinamičkoj je ravnoteži sa apoptozom čime se održava stalan broj ćelija u organizmu. Ključni je proces i u regeneraciji tkiva, organa ili delova tela (kao npr. otkinuti rep guštera).

Interfaza, priprema za mitozu

Pošto se pre mitoze u interfazi ćelijskog ciklusa izvršila replikacija hromozomske DNK, hromozom je dupliran. Sastoji se od dve jednake (kaže se vrlo često sestrinske čime se naglašava njihova istovetnost) hromatide međusobno spojene u predelu centromera. Svaka sestrinska hromatida je izgrađena od jednog molekula DNK (vidi sliku) i ima centromeru. U interfazi dolazi i do dupliranja centrozoma (od jednog postaju dva) koji su neophodni za organizaciju deobnog vretena u mitozi. Centrozom je izgrađen od para centriola. Posle dupliranja ćelija ima dva para centriola koji će se u mitozi rasporediti na suprotne polove ćelije i predstavljati polove deobnog vretena.

Faze mitoze

Prema promenama u ćeliji mitoza se deli na sledeće faze:

• profazu,
• metafazu,
• anafazu
• telofazu
• citokinezu (poređane su po redosledu dešavanja).

Među njima profaza traje najduže, a metafaza najkraće. Na samom početku mitoze hromozomi se uočavaju kao dugački konci, po čemu je i sama deoba dobila ime (grč. mitos = konac). Prve četiri faze obuhvataju podelu jedra (podela hromozoma), kariokinezu, dok je citokineza podela citoplazme.

Profaza

Profaza, prva faza mitoze, odlikuje se sledećim dešavanjima:

• hromozomi su prvo končasti, a zatim se kondezuju tako da se mogu lepo uočiti njihovi delovi: sestrinske hromatide spojene u predelu centromera;
• u predelu centromera obrazuju se proteinske strukture - kinetohori
• parovi centriola su raspoređeni na polovima ćelije: na svakom polu je po jedan par centriola
• na polovima ćelije, oko parova centriola, mikrotubule se zračno raspoređuju gradeći strukture nazvane asteri
• počinje obrazovanje deobnog vretena koga grade mikrotubule nanizane jedna na drugu od centriola ka ekvatoru ćelije
• nestaje, gubi se nukleusni ovoj čime se sadržaj jedra meša sa citoplazmom;
• nestaje nukelolus (jedarce).

Metafaza

U metafazi se hromozomi najbolje uočavaju jer su maksimalno kondezovani. Dešavanja u ovoj fazi su:

• završava se obrazovanje deobnog vretena; konci deobnog vretena se pružaju od centriola na polovima ćelije do hromozoma na ekvatoru ćelije;
• hromozomi se nalaze na ekvaturu ćelije gde obrazuju ekvatorijalnu ravan (ploču); svaki hromozom je, preko kinetohora, povezan koncima deobnog vretena i sa jednim i sa drugim polom ćelije; (pošto je kinetohor paran; jedan se vezuje za jedan, a drugi za suprotni pol ćelije); vezivanje mikrotubula deobrnog vretena za kinetohore označava se kao nađi i uhvati (mikrotubule se mnogo puta pružaju ka hromozomu, dodiruju ga tražeći kinetohor sve dok ga ne nađu i za njega se zakače)

Za više podataka pogledati deobno vreteno

Anafaza

Anafaza počinje razdvajanjem sestrinskih hromatida – hromozom se podelio na dva nova hromozoma. Hromatide, koje su sada novi hromozomi, se kreću ka polovima skraćivanjem mikrotubula deobnog vretena. (Za kretanje hromatida ka polovima potroši se nekoliko molekula ATP-a.) Od svakog hromozoma jedna hromatida odlazi na jedan, a druga na drugi pol ćelije – time se na polovima nalazi podjednak broj hromatida. U ljudskoj ćeliji, od 92 hromatide, po 46 hromatida (novih hromozoma) se nalazi na svakom polu ćelije.

Telofaza

Telofaza, završna faza mitoze (grč. thelos = kraj), obuhvata:

• hromozomi se dekondezuju (despiralizuju) i polako prelaze u interfazne (hromatin);
• iščezavaju konci deobnog vretena; od konaca deobnog vretena preostaju samo oni koji se nisu vezivali za kinetohore hromozoma
• oko hromozoma na polovima ćelije obrazuje se jedrova opna;
• obrazuje se jedarce.

Citokineza

• na ekvatoru ćelije se obrazuje kontraktilni prsten kojim se ravnomerno podeli citoplazma na dve kćerke-ćelije
• kćerke-ćelije imaju upola manju količinu citoplazme od majke-ćelije; kada uđu u interfazu tokom perioda rasta one će dostići veličinu majke ćelije

Kontraktilni prsten grade aktinski filamenti, miozin II filamenti i mnogih strukturni i regulatorni proteini. Deobno vreteno kontroliše pravo vreme i mesto odvijanja citokineze. Ono šalje signale ćelijskoj membrani o poziciji gde će se obrazovati kontraktilni prsten i oslobađa međupolarne mikrotubule iz centrozoma pa one zaostaju na ekvatoru ćelije. Pred sam kraj citokineze između dve nove ćelije zaostaje tanak mostić citoplazme (središnje telo).

za lakše razumevanje Mitoza

Politeni hromozom vinske mušice

Endomitoza i džinovski hromozomi

Neke telesne ćelije mogu da može doći do kvantitativne promene broja hromozoma putem endomitoze. Endomitoza predstavlja replikaciju DNK posle koje dolazi do podele ćelije, odnosno, mitoze. U takvom endociklusu, koji se može ponavljati, nastaju poliploidna (endopoliploidna) jedra. Ta jedra su krupnija od diploidnih jedara, a s obzirom na postojeći odnos veličine jedra prema citoplazmi, i ćelije u kojima se nalaze su veće.

Poseban slučaj endopoliploidnih jedara jesu ona sa politenim ili džinovskim hromosomima. Džinovski hromozomi nalaze se u ćelijama pljuvačnih žlezda dvokrilaca, a ređe i u biljnim ćelijama nekih leguminoza i sadrže više kopija DNK. Potpuno opuštene hromatide džinovskih hromozoma, koje nastaju u nizu uzastopnih replikacionih ciklusa, ostaju zajedno i grade do 10 μm debele hromozomske snopove. Ti su hromososmi i do 100 puta duži od metafaznog hromozoma iste vrste. Divovski hromosomi prisutni su u ćeliji u haploidnom broju jer su homologi hromozomi spareni (somatsko sparivanje homolognih hromozoma). E. G. Balbiani opisao je divovske hromozome još 1881. godine.

Značaj mitoze

Ćelijska deoba telesnih ćelija omogućava:

• održavanje stalnog broja hromozoma iz generacije u generaciju ćelija jedne biološke vrste
• brazdanje oplođene jajne ćelije i formiranje višećelijskog organizma;
• rast organa i organizma
• obnavljanje tkiva ili izgubljenih delova tela
• zarastanje rana i regeneraciju

Mitoza animirano

• [1]
• [2]
• [3]
• [4]

Literatura:

• Vujaklija, M: Leksikon stranih reči i izraza, Prosveta, Beograd
• Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
• Nešković Mirjana, Konjević R, Ćulafić Ljubinka (2002): Fiziologija biljaka, NNK, Beograd
• Karlson, P: Biokemija, Školska knjiga, Zagreb, 1976
• Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
• Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
• Sarić, M. (1975): Fiziologija biljaka, Naučna knjiga, Beograd

• Kojić, M. (1989): Botanika, Naučna knjiga, Beograd

elektronska nastava

Snežana Trifunović, dipl. biolog