Myxomycota
Ovaj razdeo obuhvata relativno mali broj vrsta koje su široko rasprostranjene u prirodi. To su heterotrofni organizmi koji žive kao saprobi ili paraziti. Saprobiontski predstavnici sluzavih gljiva naseljavaju đubrišta, zemljište bogato biljnim ostacima koji trule i sličnim mestima bogatim organskom materijom u raspadanju. Parazitski predstavnici uglavnom naseljavaju koru drveća, mada su pronađeni i na drugim biljnim organima. Njihovo vegetativno telo nije izgrađeno od hifa, a odsustvuje i ćelijski zid u toku faze ishrane i rasta. Karakteriše ih sposobnost fagocitoze, odnosno sposobne su da unose čvrste čestice hranljive materije. Njihovo vegetativno telo se zbog toga naziva plazmodija. Životni ciklus im je dosta jednostavan i za sve vrste ovog razdela je karakteristična pojava jednojedarnog ameboidnog stadijuma. Iz ovog stadijuma se može razviti višejedarni ili višećelijski stadijum koji može produkovati plodonosna tela sa trajnim sporama. U okviru razdela Myxomycota je moguće razlikovati dve morfološke grupe vrsta. Za ćelijske (celularne) sluzave gljive je karakteristična pojava pseudoplazmodija (agregatnih plazmodija), odnosno ove gljive u svim fazama razvoja zadržavaju individualnost ćelija. Plazmodijalne sluzave gljive se karakterišu prisustvom prave (fuzione) plazmodije, odnosno formiraju stadijum višejedarne protoplazmatične mase.
Sadržaj
Klasa Myxomycetes
Ova grupa sluzavih gljiva obuhvata najveći broj vrsta, a procenjuje se da je poznato oko 1000 vrsta. Vegetativno telo ovih gljiva je u vidu prave plazmodije. Dimenzije plazmodije mogu da budu mikroskopske, ali su poznati i predstavnici čije plazmodije imaju prečnik i do nekoliko desetina centimetara. Izrazito krupne plazmodije ovih organizama se označavaju terminom faneroplazmodije. Takođe i boja plazmodija dosta varira. One mogu da budu providne, ali su češće jarkih boja.
Kretanje plazmodije
Do danas je kretanje plazmodije slabo proučeno. Za sada je utvrđeno da je ono povezano sa promenama viskoziteta proteina miksomiozina. Prava plazmodija je izgrađena od mreže razgranatih kanala koji se označavaju kao venule. Kroz venule se odvija brzo strujanje citoplazme koje se postepeno usporava i na kraju e zaustavlja. Nakon izvesnog vremena se ovakvo talasasto kretanje ponavlja u suprotnom smeru. Promena toka se ponavlja u pravilnim intervalima. Ovaj tip kretanja citoplazme koji je karakterističan za prave sluzave gljive se označava kao fluktuacijsko kretanje. Miksomiozin u uzajamnom dejstvu sa adenozintrifosfatom (ATP) omogućavaju fluktuacijsko kretanje. Utvrđeno je da reakcija miksomiozina i ATP-a protiče isto kao i reakcija ATP-a sa aktinomiozinom u mišićnim ćelijama životinja.
Pored unutarćelijskog kretanja za ove gljive je karakteristično i translokaciono kretanje, odnosno pomeranje plazmodije po supstratu. Ovakav vid kretanja plazmodije se označava kao translokaciono ili migraciono. Plazmodija se kreće ka izvoru hrane, odnosno pokazuje trofotaksijske osobine. Plazmodije ovih gljiva se takođe odlikuju pozitivnim hidrotaksisom, odnosno one se kreću prema mestima koja obiluju vlagom. Takođe se kreću prema slabije osvetljenim delovima staništa koje naseljavaju, pa se zbog toga kaže da ih karakteriše negativan fototaksis.
Struktura plazmodije
Plazmodije predstavnika ove klase sluzavih gljiva se ne odlikuju prisustvom ćelijskog zida, već se na površini protoplasta nalazi ćelijska membrana. Na površini ove membrane se nalazi sloj mukopolisaharida koji čini sluzni omotač plazmodije. On ima ulogu u sprečavanju dehidratacije, a olakšava i translokaciona kretanja. Protoplast plazmodije je podeljen na dve oblasti - ektoplazmu i endoplazmu. Ektoplazma čini spoljašnji sloj protoplasta i viskoznija je od unutrašnjeg sloja koji se naziva endoplazma. Unutrašnji sloj protoplasta je više granulisan od spoljašnjeg. U protoplastu plazmodije se mogu uočiti hranljive vakuole sa ingestivnim partikulama. Faza plazmodije predstavlja kratkotrajnu fazu u životnom ciklusu pravih sluzavih gljiva i ona se u prirodi ređe sreće od njihovih sporonosnih tela.
Sporonosna tela
Kada stupe nepovoljni životni uslovi plazmodija migrira u tamnije delove staništa i transformiše se u sklerociju. Sklerocija predstavlja očvrslu masu koja dugo može da ostane vitalna, tako da prave sluzave gljive u ovoj fazi mogu da prežive u nepovoljnim uslovima i nekoliko godina. Izgrađena je od većeg broja sferula. Sferule predstavljaju strukture izgrađene od debelog zida i protoplasta sa velikim brojem jedara. Kada ponovo nastupe povoljni uslovi sa dovoljno hranljivih čestica, sklerocija se transformiše u plazmodiju. Međutim, u prisustvu svetlosti i odsustvu hranljivih čestica sklerocija se preobrazi u sporonosne organe. Ovi organi su kod predstavnika ove grupe algi dosta raznovrsni i predstavljaju značajan karakter pri njihovoj determinaciji. Mogu biti različitog oblika i gotovo bez izuzetka su jarkih boja. Obavijena su čvrstim omotačem koji se naziva peridijum. Zbog prisustva peridijuma sporonosni organi su suvi, krti i nepokretni.
Najjednostavnije građeni sporonosni organi pravih sluzavih gljiva se nazivaju plazmodiokarpi. Nastanak plazmodiokarpa je dosta jednostavan - postojeća plazmodija se zaodene hrskavičavim ili opnastim omotačem. Pri ovom procesu plazmodija ne menja oblik. Unutrašnji sadržaj koji čine jedro i citoplazma se izdeli na spore. One su zaodevene tvrdim zidom. Drugi tip sporonosnih organa su solitarni, a mogu biti na drškama ili bez njih. Ovakvi sporonosni organi se nazivaju sporokarpi ili sporangije. Pojedini predstavnici ovih gljiva se karakterišu specifičnim sporonosnim organima koji se nazivaju etalije. Etalija nastaje kada se u ranim stadijumima razvića sporangije slivaju i obavijaju zajedničkim omotačem.
U sporonosnim organima se istovremeno odigravaju dva razvojna procesa. U toku jednog procesa se formiraju kapilicije, a u drugom procesu spore. Kapilicije predstavljaju specifične niti koje mogu biti negranate, razgranate ili grade mrežu. Kod nekih vrsta kapilicije se nalaze slobodne u sporonosnom organu, dok se kod drugih vrsta ove filamentozne strukture pričvršćuju za zid sporonosnog organa. Na njihovoj površini se nalaze neravnomerna zadebljanja u vidu bodlji, spirala, bradavica, prstena... Poseduju sposobnost higroskopnog pokretanja zbog nejednako zadebljalih zidova. Kapilicije potpomađu proces oslobađanja spora. U etalijama su prisutne strukture koje se nazivaju pseudokapilicije. One imaju istu funkciju kao i kapilicije, ali je poreklo ovih struktura različito. Naime, kapilicije nastaju od vakuola, a pseudokapilicije od ostataka zidova sporangija. U sporonosnim organima pored kapilicija nastaje i na hiljade jednojedarnih endogenih spora. U toku procesa sporulacije se dešava mejoza, pa se tako organizam vraća u haploidno stanje. Zbog prisustva čvrstog omotača spore su sposobne da prežive godinama nepovoljne uslove. Lako se rasejavaju i ako dospeju u povoljne uslove klijaju. Spore se rasejavaju na više načina - vetrom, vodom ili zglavkarima koji se njima hrane. U povoljnim uslovima prska zid spore i iz nje se razvijaju amebodne ćelije koje predstavljaju sledeću fazu u životnom ciklusu pravih sluzavih gljiva.
Ameboidni stadijum
Ove gljive oseduju ameboidnu fazu u toku životnog ciklusa koja je predstavljena miksamebama koje se hrane bakterijama. One u prisustvu vode mogu formiraju flagele, pa se tako građene miksamebe označavaju kao miksoflagelate. U najvećem broju slučajeva miksoflagelate poseduju dve flagele na prednjem, zašiljenom kraju. Jedna flagela je upravljena napred i ima ulogu u aktivnom pokretanju tela, dok je druga upravljena nazad i neaktivna je. Broj miksameba i miksoflagelata može da se uvećava višestrukim uzdužnim deobama. Kada se miksoamebe ili miksoflagelate nađu u sredini u kojoj nema dovoljno hranljivih čestica, one se transformišu u strukturu koja se zove cista. Ova struktura ima debele zidove koji omogućavaju preživljavanje ameboidnih ćelija dug period.
Do pojave polnog procesa dolazi kada se u povoljnim uslovima ostvari određena kritična koncentracija miksameba ili miksoflagelata. U toku ovog procesa dolazi do kopulacije dve miksamebe ili miksoflagelate njihovim zadnjim krajevima. Kao rezultat polnog procesa nastaje diploidan zigot koji se naziva amebozigot. Zigot raste i jedra se dele mitotički bez deobe protoplasta, a pošto je deoba jedra sinhrona mlada plazmodija ima 2, 4, 8, 16, 32... jedra. Mitoza ovih organizama spada u kategoriju zatvorenih mitoza jer se jedrov ovoj pri ovom procesu ne resorbuje. Predpostavlja se da bi višejedarna ćelija sa otvorenim tipom mitoze rizikovala mešanje jedara. Plazmodija svoje dimenzije povećava na dva načina - fuzijom dve ili većeg broj manjih plazmodija, kao i uvećavanjem same plazmodije. U procesu fuzije dve ili većeg broja manjih plazmodija dolazi do pojave heterokarioze koja podrazumeva da se u jednoj plazmodiji javljaju jedra koja su kvalitativno različita.
Ekologija
Predstavnici klase Myxomycetes žive najčešće u šumskim ekosistemima. Žive u dubini trulih panjeva, pod korom trupaca, pod opalom korom i lišćem, na đubretu, osušenim ekskrementima, ali i među mahovinama i lišajevima na kori drveća. To su vlažna i tamna mesta bogata organskim materijama. Veliki broj vrsta ima kosmopolitsko rasprostranjenje, a manji broj je ograničen na tropske, subtropske i planinske predele. Ove gljive se hrane mehanizmom fagocitoze. Obično plazmodija obuhvata amebe, bakterije, sitne beskičmenjake, spore gljiva i druge čvrste čestice hrane. Prema tome, prave sluzave gljive spadaju u kategoriju saprobnih organizama.
Klasa Plasmodiophoromycetes
U okviru ove klase sluzavih gljiva se nalaze nekrotrofni endoparaziti biljaka, algi i gljiva. Naime, oni ubijaju ćelije domaćina i žive u umirućim ili mrtvim ćelijama. Najčešće parazitiraju u ćelijama korena domaćina, a to su obično skrivenosemenice. Ove gljive dovode do hipertrofije, odnosno do abnormalnog povećanja dimenzija ćelija domaćina. Takođe često dovode i do hiperplazije, odnosno abnormalnog umnožavanja ćelija domaćina. Kao posledica ovakvih promena dolazi do razaranja tkiva zaraženih skrivenosemenica. Na obolelim delovima tela se javljaju različiti izraštaji.
Vegetativno telo ovih organizama se javlja u obliku prave holokarpne plazmodije. Plazmodija je višejedarna i ne sadrži ćelijski zid. Od plazmodije predstavnika klase Myxomycetes se jasno razlikuje po odsustvu sposobnosti translokacionog kretanja. Takođe plazmodija ove grupe gljiva nema sposobnost fagocitoze hranljivih materija i opstaje samo u ćelijama domaćina.
Njihov ceo životni ciklus, izuzev reinfekcione faze, se odvija u ćelijama domaćina. Značajno je istaći da u toku životnog ciklusa ove gljive produkuju dva različita tipa plazmodija. Jedan tip plazmodije se označava kao primarna plazmodija. Ona produkuje tankozidne zoosporangije koje produkuju zoospore. Ove spore su pokretne zahvaljujući prisustvu dva biča koja su anteriorna i heterokontna. Drugi tip plazmodije se označava kao sekundarna plazmodija. Ona produkuje debelozidne mirujuće spore koje se ne formiraju u sporonosnim organima. Oslobađanje spora se vrši nakon razaranja ćelija domaćina.
Klasa Labyrinthulomycetes
U okviru ovog razdela se nalazi oko 25 bezhromoplastnih vrsta. Ranije su se svrstavale u amebe ili gljive, a kasnije je utrvđeno da se radi o specifičnoj grupi praživotinja. Žive kao saprobi na biljkama u raspadanju ili paraziti na biljkama u morskoj vodi. Grade kolonije u kojima su ćelije povezane mrežastim ekstracelularnim nastavcima. Tokom životnog ciklusa formiraju ciste sa više jedinki. Biologija ovih organizama je slabo istražena.
Klasa Acrasiomycetes
U ovu klasu sluzavih gljiva se uvrštava mali broj vrsta. To su zanimljivi organizmi koji su dosta rano privukli pažnju mikrobiologa, ali uprkos dugoj istoriji istraživanja ove grupe, ona je slabo proučena. Imaju kosmopolitsko rasprostranjenje. Nalaze se u zemljištu i to uglavnom u površinskim slojevima, zatim u šumskoj stelji, na kori drveća, a neretko se nalaze i na stajskom đubretu.
Vegetativni stadijum ovih gljiva je predstavljen jednojedarnim ameboidnim ćelijama koje se nazivaju miksamebe. Hranu uzimaju fagotrofno, a uglavnom love bakterije. One pokazuju pozitivan hemotaksis za proizvod koji oslobađaju bakterije - folnu kiselinu. S obzirom da miksamebe oslobađaju enzim koji folnu kiselinu razlaže, ova supstanca se ne nakuplja u njihovom protoplastu. Kretanje miksameba se odvija pomoću pseudoplazmodija, a razmnožavaju se deobom ćelije.
Kada se potroše sve rezerve hranljivih čestica dolazi do udruživanja miksameba u opštu masu. Pri tome, miksamebe ne gube svoj individualitet, odnosno fuzija nije potpuna. Ovako nastao agregat koji može da sadrži od nekoliko stotina do nekoliko stotina hiljada ćelija, odnosno miksameba. Formirana plazmodija se označava kao agregatna ili pseudoplazmodija. Ona je kod velikog broja vrsta pokretna. Karakteriše se stalnim oblikom, a reaguje pozitivno termotaksično i fototaksično. Zahvaljujući ovakvim pokretima, pseudoplazmodija se kreće kroz stelju ili kroz zemljište sve do mesta koje je pogodno za formiranje sporonosnih tela.
Plodonosna tela ovih gljiva imaju specifičnu građu. Ona su izgrađena od tri dela - bazalnog diska, višećelijske drške i sporangije u kojoj se formira veći broj spora. Plodonosna tela nekih vrsta su sedeća, odnosno izgrađena su samo od bazalnog diska i sporangije. Spore su dobro zaštićene debelim ćelijskim zidom. On ih štiti od isušivanja, pa zahvaljujući njegovom prisustvu mogu ostati vijabilne nekoliko godina. Prisustvom inhibitora germinacije (diskadeninom) se sprečava prerano klijanje spora u sporangijama ili gustoj masi. Spore se raznose vetrom ili kišom, a životni ciklus je završen kada spora klija u prisustvu bakterija, na taj način produkujući nove miksamebe.
Pojedini predstavnici klase se karakterišu pojavom da miksamebe formiraju mikrociste. Ove strukture klijaju kada se ponovo pojave povoljni uslovi. Takođe je poznata pojava kod nekih vrsta da povremena fuzija ćelija praćena fuzijom jedara formira diploidnu amebu koja predstavlja zigot. Nakon formiranja zigota, on prelazi u makrocistu. Zoospore se nikada ne formiraju.
Literatura
- Gupta, R.: A Textbook of Fungi, APH Publishing, 2004.
- Kavanagh, K.: Fungi: Biology and Applications, John Wiley and Sons, 2005.
- Marinović, R.: Osnovi mikologije i lihenologije, BIGZ, Beograd, 1973.
- Mehrotra, R. S., Aneja, K. R.: An Introduction to Mycology, New Age International, 1990.
- Muntanola-Cvetković, M.: Opšta mikologija, NIRO Književne novine, Beograd, 1987.
- Radnović, D., Matavulj, M., Karaman, M.: Mikologija, Prirodno-matematički fakultet, Novi Sad, 2007.
- Ranković, B.: Sistematika gljiva, Univerzitet u Kragujevcu, Kragujevac, 2003.
- Sharma, O. P.: Textbook of Fungi, Tota McGraw-Hill, 1989.
- Weber, R.: Introduction to Fungi, Cambridge University Press, 2007.
