Organele sa specifičnom funkcijom
U protoplastu ćelije se nalazi veći broj organela koje imaju specifičnu funkciju. One se obično nalaze kod određene grupe organizama ili posebnih tipova ćelija. Upravo zbog toga su najslabije proučene.
Sadržaj
Centriole
Specifične nemembranske organele koje se pod svetlosnim mikroskopom zapažaju kao kratke cilindrične ili granularne strukture dužine između 0,3 i 0,5 mikrometara, a dijametra oko 0,15 mikrometara se nazivaju centriole. Nalaze se u blizini jedra i Goldžijevog aparata u delu citoplazme koji se naziva centrozom ili citocentar. U interfaznim ćelijama se obično nalazi samo jedan par centriola koje su upravne jedna na drugu i označavaju se kao diplozom. U pojedinim slučajevima se sreću dva para centriola, ali su poznati i slučajevi da se u jednoj ćeliji nalazi više diplozoma. Funkcija ove organele je formiranje mikrotubula i deobnog vretena.
Centriola se najčešće karakteriše radijalnom devetoosnom simetrijom, ali postoje i u ovom slučaju izuzeci. Na periferiji centriole se nalazi devet grupa mikrotubularnih tripleta. Tubula koja se nalazi najbliže centru centriole se označava kao A tubula i izgrađena je od trinaest protofilamenata. Tubula B se fuzioniše sa tubulom A i izgrađena je od deset protofilamenata zbog toga što su tri zajednička sa tubulom A. Tubula C je na isti način fuzionisana sa tubulom B te je i ona izgrađena od deset protofilamenata. Za ovu poslednju (perifernu) tubulu se vezuje pericentralno telo koje predstavlja strukturu sferičnog izgleda izgrađenu od amorfne mase. Vlakna deobnog vretena se završavaju u predelu ovih struktura. Centriola je polarna struktura, što znači da poseduje dva pola koja se međusobno razlikuju. Onaj pol gde je centriola uža predstavlja vrh, dok je bazalni deo širi i u njegovom centru se nalazi gušći elektronsko-mikroskopski materijal.
Zbog toga što sadrže DNK, RNK i proteine ove organele su sposobne za autoreprodukciju. U periodu replikacije DNK u jedru dešava se reprodukcija centriole. Procentriol se nalazi neposredno uz centriol od koga vodi poreklo. Procentriol se izdvaja i orijentiše se perpendikularno. U gustom matriksu se mikrotubule slabo uočavaju. U toku profaze procentriol ostaje u istom položaju i izdužuje se. U metafazi se dva para ovih organela nalaze na polovima deobnog vretena. U toku telofaze svaka ćelija dobija jedan potpuno oformljen centrozom i jedan procentriol.
Prestenaste lamele
U velikom broju ćelija se nalaze prstenaste lamele. Ove organele se nalaze najčešće u ćelijama koje se odlikuju povećanom metaboličkom aktivnošću. Naime, ćelije u deobi imaju najveći broj prstenastih lamela zbog toga što se dolikuju velikom sintetskom aktivnošću. Poznate su ćelije u kojima se prstenaste lamele javljaju kao prolazne strukture. Tako su zapažene u toku rasta ovocita, kao i u kortikocitima nadbubrežne žlezde fetusa pacova samo između 16. i 19 dana.
Ove organele prema morfološkim karakteristikama podsećaju kako na granulirani endoplazmatični retikulum tako i na nukleusni omotač. Prstenaste lamele su izgrađene od međusobno postavljenih membrana koje omeđavaju prostor nazvan cisterna. Kod manjeg broja ćelija se prstenaste lamele javljaju pojedinačno. U najvećem broju slučajeva se 2-12 ovih lamela postavljaju međusobno paralelno i to na podjednakom rastojanju. U nekim ćelijama može da bude i veći broj prstenastih lamela u grupi, čak i više od 100. Na spoljašnjoj strani membrana se često mogu zapaziti ribozomi.
Sličnost sa nukleusnim ovojem se ogleda u prisustvu slično građenih pora. Upravo zbog prisustva ovih struktura prstenaste lamele su dobile svoj naziv. Najčešće prečnik pora nukleusnog ovoja odgovara prečniku pora prstenastih lamela. Takođe je uočeno prisustvo kompleksa koji pokazuje mnoge sličnosti sa kompleksom nukleusnih pora. Naime, membranskom delu su pridružena dva prstena izgrađena od po osam podjedinica, a u sredini pore se ponekad može uočiti struktura koja podseća na centralnu granulu.
Danas postoji veći broj hipoteza koje objašnjavaju funkciju prstenastih lamela. Prema jednom mišljenju ove organele predstavljaju rezervu membrana nukleusnog ovja koje ćelija koristi u slučaju brzih deoba jedara. Druga hipoteza predpostavlja da ove organele predstavljaju mesto sinteze specifičnih enzima. Prema trećoj hipotezi ove prstenaste lamele su mesta udruživanja specifičnih klasa funkcionalno sposobnih poliribozoma. Četvrta hipoteza pretpostavlja da ove organele predstavljaju mesta na kojima se čuvaju informacione RNK i različite ribonukleoproteinske čestice koje se koriste u određenim etapama razvića. Prema petoj hipotezi ove organele imaju ulogu u biosintezi proteina, a kao dokaz se navodi prisustvo poliribozoma na njihovim membranama.
Očna mrlja
Stigma ili očna mrlja je telašce crvene ili naranđžaste boje koje se nalazi na prednjem delu aktivno pokretnih algi i praživotinja, ili onih koje su sekundarno izgubile sposobnost aktivnog kretanja. Osnovna funkcija stigme je prijem (percepcija) i reakcija na svetlosni nadražaj. Najjednostavnije građenu stigmu imaju predstavnici razdela Euglenophyta, a predstavlja nakupinu sitnozrnastog pigmenta koji se nalazi pri osnovi biča. Kod pojedinih predstavnika razdela Dinophyta stigma dostiže relativno veliku veličinu, tačnije njen prečnik se kreće do 25 mikrometara i sastoji se od nakupina kupastog oblika. Draži se prenose preko neuromotornog sistema, koji je izgrađen od citoplazmatičnih miofibrila. Kod algi kao efektorne organele služe organele za kretanje i organele za odbranu.
Kontraktilne vakuole
U citoplazmi velikog broja jednoćelijskih eukariotskih organizama se sreću kontraktilne ili pulzativne vakuole. Ove organele predstavljaju kapljicu tečnosti koja se periodično povećava, kada dostigne određeni obim prska i izbacuje svoj sadržaj u spoljašnju sredinu. Ubrzo nakon toga se na istom mestu formira mala kapljica koja podleže istom procesu. Kod različitih ameba razmak između dve pulzacije vakuole iznosi 1-5 minuta. Danas se predpostavlja da ova organela ima veći broj funkcija. Zbog toga što je poznato da se u telu jednoćelijskih eukariotskih organizama vrši defekacija, odnosno izbacivanje nesvarenih delova hrane preko kontraktilne vakuole, logično je očekivati da se obavlja i proces ekskrecije, odnosno izlučivanje u spoljašnju sredinu već prerađenih produkata razmene materija. Funkciju ekskrecije u ćelijama ovih organizama vrši kontraktilna vakuola.
Nešto kasnije je utvrđeno da kontraktilne vakuole imaju i ulogu aparata za regulisanje osmotskog pritiska. Naime, postoji velika razlika u osmotskom pritisku između protoplazme i okolne sredine zbog toga što je slatka voda znatno siromašnija solima od protoplasta. Protoplazma ima svojstvo propustljive membrane, voda prodire u telo organizma. Ovaj proces bi mogao da traje sve do izjednačavanja pritiska i dovesti do potpunog raspadanja ćelije u okolnoj vodi. Međutim, do toga ne dolazi zbog toga što slatkovodne alge i praživotinje poseduju regulatorni aparat koji periodično odstranjuje višak vode iz ćelije. Činjenica je da se ove organele susreću u citoplazmi slatkovodnih eukariotskih mikroorganizama dok ih kod morskih predstavnika nema. Naime, morski predstavnici su okruženi vodom koja sadrži veću koncentraciju soli od protoplasta. Eksperiment koji je vršen sa jednom slatkovodnom amebom pokazuje da kada se ona postepeno prilagođava na život u morskoj vodi njena kontraktilna vakuola nestaje. Pojedini biolozi smatraju da kontraktilna vakuola ima funkciju i u disanju. Naime, voda koja ulazi u ćeliju sadrži rastvoreni kiseonik koji protoplast asimiluje, a nakon toga voda bez kiseonika se izbacije iz ćelije preko kontraktilne vakuole.
Undulipodije
Žumancetne granule
Proplastidi
Proplastidi nastaju od inicijalnih čestica koje su loptastog oblika i veličine 0,05 – 0,1 μm i imaju dvostruku membranu. Proplastidi su sitna tela u meristemskim ćelijama stabla i korena veličine do 0,2 μm koja su odvojena od citoplazme dvostrukom membranom i u njima se uočava matriks. Sa citološkog stanovišta može se sa pravom reći da su to najjednostavniji plastidi. Najčešće su loptastog oblika, mada se neretko susreću i oni ameboidnog izgleda. Proplastidi su bezbojni ili svetlozelene boje. Proučavanja elektronskim mikroskopom su ustanovila da je matriks proplastida zrnast i da se u njemu nalazi manji broj lamela, struktura obrazovanih od membrana koje omedjavaju cisternu. Od ovih lamela ponekad nastaje prolamelarno telo, tj. struktura u obliku mreže, koja podseća na endoplazmatični retikulum citoplazme. Prolamelarno telo može da nastane i od unutrašnje membrane koja pripada ovojnici proplastida. U matriksu se razaznaje i po koji lipozom (lipidna kap), a ponekad i vezikule. Citohemijske metode za dokazivanje DNK i RNK pokazuju da su ovi molekuli prisutni u stromi, a da je glavnina RNK smeštena u proplastidnim ribozomima.
Etioplasti
Proplastidi se na svetlosti razvijaju u hloroplaste, a u tami od njih nastaju etioplasti. Etioplasti su bezbojni ili malo žute boje. Od citoplazme su odvojeni sa dve membrane, u stromi poseduju plastoglobule kao i membranski sistem koji, međutim, nije membranskog tipa i naziva se prolamelarno telo ili sistem (plastidni centar, prve grane, vezikularni centar). Od unutrašnje membrane inicijalnih čestica nastaju mehurići cevčice od kojih se obrazuje prolamelarni sistem. Ova tvorevina je karakteristična za etioplaste, odnosno ne nalazi se u drugim tipovima plastida. Prolamelarno telo grade cevolike tvorevine prečnika između 18 i 20 nm u čijim membranama se ne nalaze hlorofili. Ove cevčice su tako organizovane (fuzionisane) da prolamelarno telo podseća na parakristalnu šestougaonu rešetku u obliku cevi koja ima šestozračnu simetriju. Sa periferije prolamelarnog tela polaze cevčice koje podsećaju na fenestrovane tilakoide. Membrane prolamelarnog tela i membrane fenestrovanih tilakoida ne samo što ne mogu da obavljaju proces fotosinteze, nego se i po svom proteinskom i lipidnom sastavu razlikuju od tilakoidnih membrana. U stromi etioplastima se nalazi većina komponenata za fotosintezu, ali se od pigmenata nalazi samo karotenoid pošto se hlorofili a i b ne stvaraju u mraku. Možemo da zaključimo da svetlost nije potrebna samo za razvijanje hlorofila, već i za normalne citološke građe hloroplasta.
Međutim, ukoliko se biljka koja se razvijala u mraku i u čijim su ćelijama diferencirani etioplasti, višekratno u vrlo kratkim intervalima osvetljava, može se pratiti proces razgradnje prolamelarnog tela i transformacija etioplasta u normalan hloroplast. Proces razgradnje prolamelarnog tela podrazumeva formiranje fenestrovanih tilakoida od membranskog materijala prolamelarnog tela. Ovi tilakoidi potom gube svoju fenestrovanost i počinju da se prostornoorganizuju u strukture koje će mestimično dati tilakoide grane. Reorganizovanje tilakoidnog sistema podrazumeva i intenzivne promene u proteinskom i lipidnom sastavu njihovih membrana, promene koje dovode do uspostavljanja funkcijski sposobnog hloroplasta. Vremenski relativno brzo ozelenjavanje (nešto više od dva sata) ovakvih plastida smatra se da omogućavaju prethodničke forme hlorofila (protohlorofilid) koje su bile prisutne u stromi etioplasta. Novija istraživanja pokazuju da se u stromi nalazi ferment NADP protohlorofilidreduktaza koji u prisustvu svetlosti dovodi do redukovanja protohlorofila a u hlorofil a koji se vezuje za proteine čime nastaje fotosistem I. Sinteza ostalih pigmenata teče postepeno, a time i ozelenjavanje i preobražaj etioplasta u hloroplaste. Posle sinteze hlorofila a dolazi do sinteze hlorofila b, da bi se zatim obrazovao celokupan fotosistem I. Fotosistem II obrazuje se kasnije.
Karotenoplasti
Karotenoplasti (hromoplasti) predstavljaju fotosintetski neaktivne plastide koji odlikuju ćelije latica, plodova, pa i korenja. Oni sadrže razne pigmente iz grupe karotenoida i imaju širok spektar žute, preko narandžaste do crvene boje. Svi ovi pigmenti predstavljaju derivate izopenten, a najpoznatiji su: likopen, alfa-karotin, beta-karotin, krocetin i violaksantin. Enzimi koji učestvuju u transformaciji izopentena prisutni su u karotenoplastu i on je samostalan u njihovoj sintezi. Žuta i narandžasta boja mnogih cvetova i crvena boja mnogih plodova bar jednim delom dolazi od karotenoplasta.
Karotenoplasti mogu biti raznolikog oblika – loptastog, vretenastog, štapićastog, ameboidnog i diskolikog. Omeđeni su ovojnicom, a u njihovoj unutrašnjosti se nalazi stroma. Što se hemijskog sastava karotenoplasta tiče, on izgleda otprilike ovako: 20% do 56% karotini, 58% lipidi, 22% proteini i 3,3% RNK. Dakle, u karotenoplastima sadržaj lipida prelazi polovinu, a proteini čine oko 1/5 težine, dok u hloroplastima na lipide otpada 1/3, a na proteine oko 1/2 njihove opšte težine. Beta-karotin koji predstavlja važnu hemijsku komponentu hloroplasta, u hromoplastima je slabo zastupljen, ili ga uopšte nema. U stromi karotenoplasta su prisutne krajnje raznolike strukture unutar kojih su ugrađeni karotenoidni pigmenti.
Karotenoplasti se na osnovu mesta na kome se pigmenti nalaze u stromi dele na četiri tipa: globularni, tubularni, kristalni i membranski. Globularni tip odlikuju pigmenti rastvoreni u lipidima koji su skoncentrisani u globulama koje vode poreklo od plastoglobula. Ovo je najrasprostranjenija grupa karotenoplasta. Tubularni (fibrilarni, cevasti) tip - karotenoidi ovog tipa karotenoplasta pored globula formiraju i veoma brojne tanke cevčice, tubule ili niti, a retko su nalaženi. Kristalni tip - karotenoplasti ovog tipa poseduju u stromi kristalne formacije pigmentne prirode; pored kristalnih formacija, ovde su uočene plastoglobule i membranske lamele znatne dužine; u celini određuju i formu celog plastida. Membranski (lamelarni) tip - pigmenti ovih karotenoplasta se nalaze u membranama koje se u vidu koncentričnih krugova nalaze u stromi; prvobitno je uočen kod narcisa i do danas je zabeležen u malom broju ćelija, tako da predstavlja najređi tip karotenoplasta.
Karotenoplasti se najčešće obrazuju iz hloroplasta, ali mogu poticati, istina ređe, od amiloplasta ili proplastida. Ukoliko ovaj proces diferenciranja karotenoplasta od neke već diferencirane forme plastida, primećuje se potpuno nestajanje tilakoidnih membrana, resorpcija skrobnih zrna i porast broja plastoglobula. Međutim, prelazak hloroplasta u karotenoplaste ne predstavlja proces degeneracije hloroplastne forme već se ogleda u promeni proteinskog sastava. Na primer, u stromi hloroplasta se konstatuje iščezavanje enzima ribulozo 1-5 bisfosfat karboksilaze-oksigenaze, a pojavljuje se u tubularnom tipu jedan novi protein molekulske mase 30 000 daltona. Ove promene, prema dosadašnjim saznanjima i mišljenjima, kontroliše nukleinska DNK.
Obrazovanje karotenoplasta iz hloroplasta može se pratiti u toku razvića kruničnih listića ili pri sazrevanju plodova. Ovde ćemo pratiti nastanak karotenoplasta u kruničnim listićima roda Ranunculus gde se oni transformišu iz bledozelenih hloroplasta koji sadrže skrobna zrna. U procesu razvića karotenoplasta hlorofil i skrob postepeno iščezavaju, a brzo se povećava sadržaj žutih pigmenata. Pigmenti se zatim grupišu u jednu od moguće variante: globularno, kristaloidno, cevasto ili se nakupljaju u membranama strome, ali je najčešća prva varijanta. Kada se ove čestice pigmenata pojave u stromi karotenoplasta u većoj količini i zadobiju krupne razmere, lamelarna struktura hloroplasta se razrušava, a stroma degeneriše. Pigmentne čestice se zatim razmeštaju jedna do druge i najzad pokriju čitavu površinu unutrašnje membrane karotenoplasta. U to vreme stroma stvarno prestaje da postoji, tako da su karotenoplasti u sredini optički prazni.
Iako su vršena mnoga istraživanja da bi se otkrila funkcija koju karotenoplasti imaju u biljkama, do danas ona i dalje nije u potpunosti jasna, a najverovatnije da karotenoplasti imaju više funkcija. Međutim, smatra se da u životu biljke imaju pre svega ekološki značaj. Tako učešće hromoplasta u boji kruničnih listića cvetova mnogih biljaka može imati značaja u privlačenju insekata, pa tako indirektno učestvuju u entomofilnom oprašivanju cvetova. U ćelijama plodovog omotača se nalaze karotenoplasti žute i narandžaste boje koji daju boju celom plodu. Tako obojene plodove lakše zapažaju životinje, pre svega ptice, koje se njima hrane. Seme koje se nalazilo u tim plodovima ne gubi klijavost prilikom prolaska kroz crevni trakt, tj. ostaje više ili manje neoštećeno. Zahvaljujući životinjama seme dospeva na manju ili veću udaljenost od biljke sa koje je poteklo. Prema tome, karotenoplasti mogu indirektno učestvovati u raznošenju semena putem životinja. Pored očiglednog ekološkog značaja, pojedini autori im pripisuju i funkciju u prometu materije. Naime, učešće karotenoplasta u prometu materije nije dovoljno objašnjeno, ali s obzirom da se u njima ponekad može naći skrob i ova funkcija izgleda verovatna. Pored dokazanog ekološkog značaja, verovatnog značaja u prometu materije postoji i mišljenje da ovaj oblik pigmentisanih plastida ima ulogu u sintezi vitamina. U dosadašnjim istraživanjima nema dovoljno čvrstih dokaza za prihvatanje ove pretpostavke, ali je verovatno da pored prve dve funkcije, karotenoplasti imaju još veći broj uloga za koje dosadašnja citologija nije saznala.
Literatura
1. Burgess J: An introduction to plant cell development, CUP Archive, 1985.
2. Glišić, Lj: Opšta citologija, Unija bioloških naučnik društava Jugoslavije, Beograd, 1980.
3. Grozdanović-Radovanović J: Citologija, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2000.
4. Grupa autora: Enciklopedijski leksikon - Biologija, Interpres, Beograd, 1973.
5. Kojić M, Pekić S, Dajić Z: Botanika, Izdavačka kuća "Draganić", Beograd, 2004.
6. Lewin B: Cells, Jones & Bartlett Publishers, 2007.
7. Pantić R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.
8. Popović Ž: Fiziologija biljaka - ishrana i metabolizam, Naučna knjiga, Beograd, 1987.
9. Sarić M: Fiziologija biljaka, Naučna knjiga, Beograd, 1975.
10. Šerban M. N: Ćelija - strukture i oblici, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.
11. Wise R. R, Hoober J. K: The Structure and Function of Plastids, Springer, 2007.
