Organogeneza biljaka

Mikrografija uzdužnog preseka lisne primordije Coleus

Organogeneza predstavlja složene procese kojima se kod biljaka razvijaju organi. (Isti pojam organogeneze koristi se i za ontogenetsko razviće životinja.)Pored svih specifičnosti oblika, građe i morfogeneze, koje određuju rod i vrstu, za sve izdanke skrivenosemenica karakteristična je određena pravilnost procesa obrazovanja organa.

Faze organogeneze biljaka

Prema F. M. Kupermanu (1973) u životnom ciklusu jednogodišnjih, dvogodišnjih i višegodišnjih biljaka ustanovljeno je 12 etapa organogeneze:

I obrazovanje inicijalnih ćelija promeristema

II diferencijacija osnove vegetacione kupe

III diferencijacija glavne osovine cvasti

IV grananje cvasti

V obrazovanje i diferenciranje cveta

VI mikrosporogeneza i makrosporogeneza

VII razviće muškog i ženskog gametofita

VIII gametogeneza

IX cvetanje, oplođenje i obrazovanje zigota

X obrazovanje ploda i semena

XI sazrevanje semena

XII sinteza rezervnih materija u semenu

I obrazovanje inicijalnih ćelija promeristema

U prvoj etapi organogeneze formiranje izdanka počinje obrazovanjem inicijalnih ćelija promeristema. Iz njih se formira vegetaciona kupa sa prvobitnim začecima organa budućeg izdanka. Period od obrazovanja inicijalnih ćelija do obrazovanja klice obično se odigrava u isto vreme kad i proces formiranja semena. Sa citološkog i fiziološkog gledišta vegetaciona kupa predstavlja prvobitno tvorno tkivo - meristem. ćelije vegetacione kupe u ovoj etapi su morfološki slabo diferencirane. Kod većine biljaka njihov oblik je kupolast.

II diferencijacija osnove vegetacione kupe

Doalzi do diferencijacije osnove vegetacione kupe na početne noduse (čvorove) i internodije (članke) i začetke listova (primordije). U pazuhu primordija začinju se ispupčenja koja predstavljaju začetke ose drugog reda. Često još u početnom stanju na osama drugog reda začinju se tačke rasta osa trećeg i sledećih redova. Tako, u II fazi ide proces diferencijacije osnovnih vegetativnih organa biljke koji u značajnoj meri predodređuje građu vegetativnih organa biljke.

III diferencijacija glavne osovine cvasti

U trećoj etapi diferencira se glavna osovina početne cvasti i početnih priperaka (brakteja) i braktiola. Obrazuju se početni članovi (segmenti) osovine cvasti. Prelazak na treću fazu istovremeno označava i formiranje ose cvasti, prekidanje obrazovanja listova stabla, a na osi cvasti se obrazuju listovi čije su lisne ploče redukovane. U to vreme maksimum aktivnosti bočnih metamera dešava se u osovinskim organima, a proces rasta i diferencijacije lista naglo se usporava i menja formu. pri tome, u prvo obrazovanim metamerama preovladava rast začetaka listova, a u onim koji su se poslednji obrazovali može da dođe do skoro potpune redukcije listova. Listovi stabla se redukuju i dolazi do njihovog prelaska u listove tipa brakteja i braktiola.

U ovoj etapi dolazi do znatnog uvećanja apeksa, bilo izduživanjem ili povećanjem obima, u odnosu na apeks u drugoj fazi. U zavisnosti od uslova spoljašnje sredine (temperature, dužine dana i noći, vlažnosti i dr.) zavisiće i razviće u ovoj fazi. Pri povoljnim uslovima za rast broj delova začetaka cvasti se povećava, a pri nepovoljnim uslovima se smanjuje.

IV grananje cvasti

Na osi začetka cvasti, u pazuhu brakteja, začinju se grane cvasti, odnosno, konusi rasta drugog reda. Kod biljaka sa prostim cvastima iz bočnih konusa raste , u pazuhu brakteja formira se po jedan cvet. Kod složenih cvasti bočni konusi rasta počinju da se granaju, daju začetak grana trećeg i sledećih redova.

Ova faza se deli na tri podfaze:

• IV₁ koja predstavlja početak i u njoj se bočni konusi rasta potpuno sastoje iz promeristema
• IV₂, uočava se razlika između protoderma i osovinskog meristema, a takođe se začinju i konusi rasta sledećeg reda i njihovi zaštitni listovi;
• IV₃, u bočnim konusima rasta diferencira se periferni i sržni meristem i više rastu bočne ose.

V obrazovanje i diferenciranje cveta

U petoj fazi teku procesi obrazovanja i diferencijacije cveta, začinju se prašnici, tučak i zaštitni organi cveta. Na kraju etape se formiraju arhesporijalne ćelije. Novi bočni začeci ose II reda, koji se javljaju na vrhu glavne ose, u ovoj fazi naglo zaostaju u rastu i razviću pa dalje mogu da se čuvaju kao takvi, nerazvijeni začeci ili, što je češće, da umru. Na taj način vršni meristem glavne ose cvasti prestaje da funkcioniše. Ako je grananje simpodijalno, onda se ovaj proces višestruko ponavlja.

Ubrzava se usložnjavanje organa cvasti. Cvetni začeci koji se prvi javljaju mnogo se brže razvijaju u odnosu na one koji se javljaju kasnije. Usložnjavanje, od cvetnih začetaka do pokrovnih i generativnih organa, ogleda se kako u citofiziološkim pokazateljima tako i u odnosu između veličine začetka cvasti i veličine cveta i njegovih delova.

Začeci perijanta stvaraju se prvi. kod nekih vrsta oni brzo razrastaju i na toj etapi

Literatura

• Kojić, M: Botanika, Naučna knjiga, Beograd, 1989.
• Kojić, M: Fiziološka ekologija kulturnih biljaka, Naučna knjiga, Beograd, 1987.
• Marinković, R, Tatić, B, Blaženčić, J: Morfologija biljaka, Beograd, 1979.
• Jančić, R: Sto naših najpoznatijih lekovitih biljaka, Naučna knjiga, Beograd, 1988.
• Jančić, R: Lekovite biljke sa ključem za određivanje, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
• Trifunović, Snežana (1980): Anatomija i morfologija posmatranja apikalnog meristema u toku indukcije cvetanja Spinacia oleracia L. - diplomski rad, Beograd
  

  Snežana Trifunović, dipl. biolog