Paleotaksonomija

Pod određenim uslovima, životinje, biljke pa čak i mikroorganizmi mogu ostaviti znatno dobre tragove u stenama. U mnogim slučajevima, telo organizma zamenjuju minerali ili je hemijski znatno izmenjeno, ali se dešavaju i izuzeci, kada su fosili formirani pod uslovima koji omogućavaju očuvanje genetskog materijala i čak same DNK koja se može koristiti u taksonomske svrhe (Westbroek et al, 1989). Neki fosilni taksoni su opisani ne na osnovu svojih ostataka, već na osnovu promena koje su načinili u svom okruženju, npr. fosilne životinje mogu biti opisane na osnovu tragova, rovova i gnezda. Organizmi, koji su kreatori ovih ihnofosila, sa velikom izvesnošću neće nikada biti poznati a koncepti vrsta, rodova i porodica u ovakvom slučaju su veoma nejasni. Međutim, drugi bolje očuvani taksoni obezbeđuju istorijske podatke – čak i nekompletne – o životu na Zemlji, što čini prozor u prošlost. Fosili stoga imaju potencijalno važnu ulogu u taksonomiji i filogeniji, ali njihovo tumačenje nije bez zagonetki i spornih pitanja (Quicke, 1997).

Kompletnost fosilnih podataka

Neki organizmi kao što su mekušci sa ljušturama i trilobiti imaju telo pogodno za fosilizaciju usled čvrste i izdržljive strukture. Organizmi mekanog tela, nasuprot tome, zahtevaju posebne uslove za očuvanje, kao što je npr. brza depozicija finih čestica sedimenta i nizak nivo kiseonika, tako da je bakterijsko razlaganje usporeno. I pored toga, otkriveni su fosili nekih organizama mekanog tela, uključujući meduze. Stoga, tip staništa u kojem organizam uginjava, određuje mogućnost za njegovu fosilizaciju. Sa nekoliko izuzetaka, kao što su skeleti krupnih životinja, fosili terestričnih organizama su prilično oskudni. Čak i lišće biljaka je sačuvano samo pod određenim uslovima u okruženju kao što su anoksične močvare, gde su očuvane današnje rezerve uglja. Uprkos zadivljujućem broju terestričnih zglavkara koji su naseljavali Zemlju milionima godina, njihovi fosili su retko kad brojni, i skoro uvek rezultat pada organizma u vodu ili mulj, ili zatočeni u biljnim smolama kasnije formirajući fosilizovani ćilibar.

Pogodni uslovi za fosilizaciju se retko poklapaju u vremenu i prostoru, a kada se tome doda i šansa da se otkriju takva mesta, uloga slučajnog otkrivanja ima veliki udeo u našem poznavanju mnogih fosilnih grupa. Štaviše, čak i ako je grupa organizama bila relativno konstantne brojnosti u datom periodu geološke istorije, okolnosti čuvanja i izloženost fosilizirajućim slojevima čini da su fosilni podaci nejednaki. U stvarnosti, većina taksona prolazi kroz period velike brojnosti, kada je šansa za formiranjem fosila relativno velika, i kroz periode niske brojnosti kada je mala verovatnoća za formiranjem fosila.

Kako malo nam je poznata istorija mnogih grupa može biti ilustrovano nekim primerima. Prvi je otkrivanje nekoliko dobro očuvanih fosila tarantula (Rosamygale grauvogeli), koji sa starošću od 240 miliona godina, potiskuje unazad svoje poreklo (Mygalomorpha) za više od dva faktora (Selden i Gall, 1992). Još bolji primer fosilnog nalaza sa aspekta starosti je otkriće eukariotske alge Grypania stare 2100 miliona godina što je oko 300 miliona godina više od prethodnog fosilnog nalaza (Riding, 1992). Bez sumnje, slični nalazi će se pojavljivati u godinama koje dolaze (Quicke, 1997).

Tumačenje dokaza

Fosili su retko ili nisu nikada savršeni. Fosilizacija skoro bez izuzetaka uključuje izobličenja, hemijsku degradaciju i supstituciju, pored normalnog procesa smrti i raspadanja. Ipak, pod slučajnim okolnostima, ponekad čak veoma delikatni organizmi i i fini detalji mogu biti očuvani u prilično dobrom stanju. Nažalost, paleontolozi su primorani da rade na dostupnom materijalu, što često podrazumeva fragmentisan ili oštećen materijal. Danas, kao i u prošlosti, pronicljivo oko paleontologa je od ključne važnosti za tumačenje detalja kao što su minimalne razlike u obojenosti ili fine morfologije na površini. Tako čak i pored najboljih namera, često rezultati pokazuju pristrasnost i nedostatak pojedinih struktura u manjoj ili većoj meri. Napredak u fotografiji, uključujući korišćenje ulatraljubičaste i polarizovane svetlosti može donekle pomoću u interpretaciji rezultata ali to nije zamena za pažljivo i kritičko preispitivanje originalnih fosila. Na kraju, treba biti svestan mogućnosti namernog falsifikovanja fosilnih dokaza iz koristoljublja ili na drugi način. Legenda o Piltdaunskom čoveku pokazuje kako čak i eksperti mogu biti obmanjeni mudrim falsifikatom, dok su sa druge strane dva poznata astronoma Hoyle i Wickramasinghe (1986) tvrdila da su otisci pera jednog od najpoznatijih fosila Archeopteryx ljudskog porekla (Quicke, 1997

Paleontološki koncept vrste

Nije lako definisati pojam vrste na osnovu fosila. Fosili predstavljaju nekompletne prikaze vrsta i često su slabo očuvani. Kao takvi, mala je verovatnoća da će na odgovarajući način prikazati razlike između vrsta, mada se na osnovu fosila u ćilibaru ponekad mogu razvijati takve studije (Poinar, 1992). Ukoliko se fosili klasifikuju do nivoa vrste, oni zahtevaju modifikaciju koncepta vrsta.

Broj vrsta fosilnog roda može biti potcenjen, jer mnoge vrste nisu ostavile fosilne tragove i zato što “prave” vrste često ne mogu biti odvojene na osnovu postojećih fosilnih dokaza. Zapravo, čak i među postojećim taksonima, imamo malo saznanja o tome, koliki deo vrsta predstavljaju komplekse sestrinskih vrsta a to kod nekih grupama može biti značajan deo. Druga dva možda još više izazovna problema odnose se na činjenicu da svi detalji o tome kako nastaju vrste još nisu potpuno rasvetljeni. Prvo, Hennigian filozofija i moderne kladističke tehnike smatraju da sve specijacije karakterišu dihotomi (u kasnijim modelima polihotoma) krajevi (Sl. 1). Ovo se uveliko razlikuje od zabeleženih promena u fosilnim nalazima koje ukazuju da specijacija može da se odvija kroz vreme bez obaveznog opstanka pojedinih krajeva. Specijacija koja je nastala kao rezultat razdvajanja u dve ili više odvojenih vrsta naziva se kladogeneza, dok je specijacija nastala kao rezultat promene vrste kroz vreme nazvana anagenezom. Drugo, rane Darvinove pretpostavke podrazumevaju da su evolutivne promene gradualni proces u kome se formiraju nove vrste kroz geološki aktivne vremenske periode, zvane filetički gradualizam (anageneza). Ukoliko je ovo slučaj, onda je očekivano da svaki manje-više kompletan fosil pokaže gradaciju pojedinih delova formi, a taksonomi suočeni sa ključnim problemom ucrtavanja linija između vrsta.

Jedan od osnovnih problema u praksi je što postoji samo nekoliko serija fosila koji su dovoljno kompletni da podržavaju filetički gradualizam. Jedan takav slučaj predstavljaju trilobiti, grupa marinskih zglavkara koji su dobro fosilizovani usled čvrstog egzoskeleta. Tako je Sheldon (1987) razdvojio oko 15000 fosila trilobita koji spadaju u 8 linija pokrivajući period od oko 3 miliona godina. Njegov zaključak je bio, da ovih osa linija prati gradualno i paralelno promene u nekoliko morfoloških karaktera za koje u ovom slučaju izgleda da podržavaju filetički gradualizam (Quicke, 1997).

Slika 1: Dva alternativna metoda specijacije – anageneza i kladogeneza

Dokazi takođe ukazuju na to, da evolucija ne predstavlja uvek linearan proces, a prelazni taksoni mogu da opstanu kroz duži vremenski period kroz koji se dešava malo promena a slučajne okolnosti koje se dešavaju ubrzavaju evoluciju i specijaciju. Ova ideja se često označava kao tačkasti ekvilibrijum (Elderge & Gould, 1972). Studije na nekoliko grupa dinosaurusa iz Krede su dale neke značajne primere u kojima morfovrste opstaju nepromenjene kroz dugačak vremenski period, i do 5 miliona godina, sve dok se njihovo okruženje i/ili veličina populacije nisu dramatično promenili usled okeanskih pomeranja nakon kojih su nove morfovrste potpuno zamenile svoje prethodnike (Horner i sar., 1992). Ako je ovo generalni model evolucije, izgleda da je prepoznavanje i imenovanje paleovrsta prilično jednostavno, stvar identifikovanja morfoloških skokova između komparativnih faza. Nažalost, nije još uvek jasno koja evolutivna forma je dominantna a analize nekih relativno kompletnih fosila se koriste za dokazivanje kako filetičkog gradualizma tako i tačkastog ekvilibrijuma od strane različitih naučnika (Futuyma, 1986).

Filogenetska analiza i klasifikacija fosilnih taksona

Ovde treba razmotriti dve odvojene teme:

• šta mogu učiniti fosili da bi povećali razumevanje evolutivne istorije organizama i
• kako treba fosilne taksone uvrstiti u klasifikaciju postojećih taksona, ukoliko je to zaista potrebno.

Nekompletnost fosilnih nalaza se često navodi kao argument protiv uključivanja fosila u kladističke analize ali mnogi podaci su nekompletni a većina postojećih vrsta još uvek nepoznata nauci. Možda je zato pravo pitanje da li je fosil dovoljno kompletan za praktičnu upotrebu. Problem inkorporiranja fosila u klasifikaciju živih organizama toliko ne reflektuje kvalitet fosilnog nalaza već kako sistem prilagođen krajnjim tačkama evolucije može biti prilagođen uključivanju sporednih evolutivnih grana (Quicke, 1997).

Uključivanje u klasifikaciju postojećih taksona

Dok se pojedini fosilni taksoni mogu jasno svrstati u postojeće više taksone živih organizama, a drugi su jasni članovi izumrlih viših taksona, što su više taksoni proučeni, sve više izgleda da će biti pronađeni fosili koji predstavljaju ancestore grupa živih organizama. Ovo otvara filozofski problem kako klasifikovati ovakve fosilne taksone.

Predpostavimo da je pronađen fosil koji se ne razlikuje od hipotetskog ancestora dve grupe postojećih taksona. Kojoj, od dve grupe, takson pripada? Da li će novi ekvivalentno rangiran takson biti podignut na višem nivou da bi primio fosilni takson? Dalje, ukoliko je bilo koji deo fosilnog nalaza skoro kompletan, koliko će biti potrebno novih hijerarhijskih nivoa da bi se uključile sve vrste u Lineov klasifikacioni sistem (Quicke, 1997)?

Ovaj problem su proučavali Crowson (1970), Patterson i Rosen (1977), Willey (1979) i drugi naučnici. Willey je razlikovao tri tri moguća načina tretiranja fosilnih taksona:

• Prvi način je, da fosilni taksoni budu potpuno isključeni iz klasifikacije postojećih organizama i da se načini posebna klasifikacija za faunu svake istorijske epohe. Ovaj obrazac bi, međutim, značio da takson ima različit položaj u različitim epohama.
• Drugi ekstrem je da se fosilni taksoni uključe u istu klasifikaciju sa postojećim taksonima i da se oni identično tretiraju. Nedostatak ove metode je što je teško odrediti prave ancestore dok se podrazumeva filogenetski kompatibilna hijerarhija monofiletskih taksona. Drugi način sličan ovom je tretiranje svih fosilnih taksona kao da su terminalni taksoni, što naravno ne mora da bude tačno.
• Treća alternativa je stvaranje kompromisa tako da su fosilni taksoni klasifikovani zajedno sa postojećim taksonima, ali uz primenu određenih mera za prevazilaženje poteškoća koje postoje. Svakako, jednostavno označavanje izumrlih taksona tradicionalnim simbolom mača (†) ne rešava problem pridruživanja fosila u viši takson bez formiranja velikog broja viših taksona sa samo jednom ili nekoliko vrsta. U cilju prevazilaženja ovog problema, preporučeno je da se fosilni taksoni smeštaju u višu kategoriju specifičnu za fosile, plesion grupu, koja nije definisana prema Lineovoj klasifikaciji ali zamenjuje više kategorije. Upotreba koncepta plesion grupa, ne mora obavezno da podrazumeva promene u nazivima viših taksona koji su već predpostavljeni, kao što je npr. neophodno prilikom promene statusa taksona sa superfamilije na status reda (Quicke, 1997).

Strategija, evolutivna stopa i molekularni časovnik

Fosili ne pružaju samo detalje o strukturi i ponekad o biologiji izumrlih taksona, oni takođe omogućavaju procenu starosti grupe organizama. Tako da stratigrafska starost fosila predstavlja minimalnu evolutivnu starost stupnja nekog apomorfnog karaktera koji se može povezati sa homologom strukturom kod postojećih vrsta. Neki naučnici se slažu da se ove informacije mogu koristiti za razdvajanje pleziomorfnih od apomorfnih karaktera, dok se drugi ne slažu sa tim tvrdeći da nekompletnost fosilnog nalaza ne dozvoljava isključivanje mogućnosti da je stanje karaktera nastalo od drugog, čak i ako se ono javlja u kasnijim fosilnim nalazima (Quicke, 1997).

Uz poštovanje starosti taksonomskih linija, treba istaći da je literatura prepuna primera taksona, svih nivoa, čiji se fosilni nalazi stalno pomeraju unazad sve dalje i dalje, ne samo za male vrednosti već i za značajne periode. Od datih fosila se stoga dobijaju minimalne starosti klada, a ukoliko su korišćeni za procenu stope promene molekularnih sekvenci (proteina ili DNK), dalja otkrića starijih predstavnika bilo kojeg taksona bi značila stalnu i čestu rekalibraciju molekularnog časovnika (Quicke, 1997).

Dok različite vrste ili linije nesumnjivo imaju različite evolutivne stope, što se takođe ogleda u njihovoj spoljašnjosti, molekularne studije pokazuju da se pojedine DNK sekvence (ili onih proteina koje kodiraju) mogu kroz vreme menjati mnogo uniformnijom stopom čak i među taksonomski različitim grupama organizama. Ukoliko takve sekvence postoje, onda je stepen divergencije između sekvenci u dva taksona u korelaciji sa vremenom divergencije dve linije što se može izračunati i koristiti za procenu vremena divergencije drugih linija (Hallam, 1988). Kalibracija će se naravno zasnivati na grupama koje su dobro zastupljene u fosilnim nalazima tako da vremena divergencija u glavne linije mogu biti procenjena (Quicke, 1997).

Hipoteza molekularnog časovnika ima raznovrsnu istoriju (Thorpe, 1982; Hallam, 1988). U suštini, pretpostavke molekularnog časovnika se mogu svrstati u dva tipa. Prvi se tiče glavne molekularne sekvence za koju se veruje da je evoluirala u dovoljno pravilnom vremenskom trendu a drugi je vezan za prosečne vrednosti mnogih gena, kao što su oni sa genetičkim distancama baziranim na alozimskim studijama ili još ekstremnije, na celom genomu kao što je slučaj kod DNK hibridizacije (Quicke, 1997).

Pouzdano, od gena koji su subjekat jakog pritiska divergentne selekcije, očekuje se da imaju veoma malo kandidata za molekularni sat jer količina promena koje su akumulirane tokom vremena mnogo više zavisi od linije u kojoj su pronađeni i od uslova kojima su izloženi. Studije genetičkih distanci bazirane na polimorfizmu enzima, govore da kod velikog broja taksonomskih grupa i analiziranih enzima, Nei-ova genetička distanca od 1.0 je grubo ekvivalentna vremenskom razdoblju od 18-20 miliona godina (Thorpe, 1983). Kombinujući ovo sa prosečnim vrednostima genetičkih distanci između dve vrste istog roda, Thorpe je utvrdio da je većina parova vrsta divergirala u redosledu od tri miliona godina a većina rodova mogu biti starosti od 23-30 miliona godina (Quicke, 1997).

Literatura

• Ball, I. R. (1976): Nature and formulation of biogeographical hypotesis. Syst Zool, 24, 407-430.
• Brooks, D. R., Mayden, R. L., McLennan, D. A. (1992): Philogeny and biodiversity: conserving our evolutionary legacy, Trends Ecol Evol, 7, 55-59
• Croizat, L., Nelson, G., Rosen, D. E. (1974): Centers of origin and related concepts. Syst Zool, 23, 265-287.
• Crowson, R. A. (1970): Classification and Biology, Heinemann Educational Books, London.
• Donoghue, M. J., Doyle, J. A., Gauthier, J., Kluge, A. G., Rowe, T. (1989): The importance of fossils in phylogeny reconstruction. Ann Rev Ecol Syst, 20, 431-460
• Elderge, N., Gould, S. J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In Models in Paleobiology, T. J. M. Schopf (ed.), Freeman & Cooper, San Francisco, pp. 82-115
• F. Hoyle & C. Wickramasinghe 1986. Archaeopteryx, The Primordial Bird. A Case of Fossil Forgery. 135 pp. Swansea: Christopher Da vies Publishers
• Felsenstein, J. (1982): How can we infer geography and history from gene frequencies? J Theor Biol, 96, 9-20
• Futuyma, D. J. (1986): Evolutionary Biology (2nd edn), Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
• Hallam, A. (1988): The contribution of paleontology to sytematics and evolution. In Prospects in Systematics. Systematics Association Special Volume No. 36, D. L. Hawksworth (ed.), Clarendon Press, Oxford, pp. 128-147
• Horner, J. R., Varricchio, D. J., Goodwin, M. B. (1992): Marine transgression and evolution of Cretaceous dinosaurs. Nature. 358, 59-61
• Mitter, C., Farrell, B., Futuyma, D. J. (1991): Phylogenic studies of insect-plant interactions: insights into the genesis of diversity. Trends Ecol Evol, 6, 290-293
• Novacek, M. J. (1992): Fossils as critical data for phylogeny. In extinction and Phylogeny. Columbia University Press, New York.
• Patterson, C., Rosen, D. E. (1977): Revew of ichthyodectiform and other mesozoik teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils. Bull Am Mus Nat Hist, 158, 81-172
• Poinar, G. O. (1992): Life in Amber, Stanord University Press, Stanford
• Quicke, D. L. J. (1997): Principles and Techniques of Contemporary Taxonomy, Chapman & Hall, London
• Riding, R. 1992. Temporal variation in calcification in marine cyanobacteria. Journal of the Geological Society, London 149: 979–989.
• Rosen, D. E. (1978): Vicariant patterns and historical explanations in biogeography, Syst Zool, 27, 159-188.
• Selden, P.A. & J.-C. Gall. 1992. A Triassic mygalomorph spider from the northern Vosges, France. Palaeontology, 35:211–235
• Sheldon, P. R. (1987): Parallel gradualistic evolution of Ordovician trilobites. Nature, 330. 561-563.
• Sober, E. (1988): Reconstructing the Past. Parsimony, Evolution and Inference, The MIT Press, Cambridge, Massachusetts.
• Thorpe, J. P. (1983): Enzyme variation, genetic distance and evolutionary divergence in relation to taxonomic separation. In Protein Polymorphism: Adaptive and Taxonomic Significance, G. S. Oxfors+d and Rollinson (eds.), Academic Press, London, pp. 131-152
• Westbroek, P., van der Meide, P. H., van der Wey-Kloppers, J. S., van der Sluis, R. J., de Leeuw, J. W. and de Jong, E. W. (1979): Fossil macromolecules from cephalopod shells: characterization, immunological response and diagenesis. Paleobiology, 5, 151-167.
• Willey, E. O. (1979): Cladograms and phylogenetic trees. Syst Zool, 28, 88-92

Autor: iz seminarskog rada PALEOTAKSONOMIJA, BIOGEOGRAFIJA, EVOLUCIJA I IZUMIRANJE, Ane Stefanović