Treplje

Poprečni presek treplji - građa 9+2

Treplje (cilije) su tanki, cilindrični, prstoliki izvrati ćelijske membrane koje polaze sa površine eukariotske ćelije kako jednoćelijskih tako i višećelijskih organizama. Građene su po sličnom organizacionom planu kao bičevi, od kojih se razlikuju po veličini (dužina treplje je 2-10 μm, dok je bič veličine 100-200 μm). Pomoću njih se kreću jednoćelijski (trepljari među protozoama) i višećelijski organizmi , kao npr. mekušci, prstenasti crvi itd.

Kod čoveka treplje sadrže:

• ćelije trepljastog epitela respiratornog sistema; svaka ćelija na površini disajnih puteva ima oko 200 treplji koje se pomeraju talasanjem i time pomeraju sluz za koju su se zalepile strane čestice iz vazduha (sluz se eliminiše iskašljavanjem);
• ćelije epitela ženskog reprodutivnog sistema
• epiteli koji oblažu moždane komore i kanale
• vestibularni aparat
• receptorne (senzitivne) ćelije;
• žlezdane ćelije sa izmenjenim lučenjem

Obavijene su membranom koja se produžava u ćelijsku membranu pa je unutrašnjost ćelije povezana sa unutrašnjošću cilije. Ispod membrane je amorfni matriks u kome se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:

• na periferiji je 9 parova mikrotubula (9 + 2), koje formiraju cilindar;
• centru je par mikrotubula (1+1).

Par centralnih mikrotubula daje trepljama bilateralnu simetriju u čemu se razlikuju od centriola koje su bez tog para i radijalno simetrične. Postoje cilije bez centralnog para tubula i one su nepokretne. Pripadaju izmenjenim trepljama koje imaju sezitivnu funkciju, kao što su to treplje koje održavaju ravnotežu u ćelijama srednjeg uha.

Mikrotubuli

Mikrotubul

Izgrađeni su od proteina alfa-tubulina i beta-tubulina. Njihov zid se sastoji od 13 protofilamenta postavljenih međusobno paralelno, bočno povezanih i kružno raspoređenih oko unutrašnje šupljine. Alfa- i beta-tubulin se polimerizuju, pri čemu se energija za to njihovo udruživanje dobija iz guanozin trifosfata (GTP). Za polimerizaciju je neophodno još i prisustvo gama-tubulina, ali njegova uloga još nije potpuno razjašnjena već postoji nekoliko mogućih modela. Moguća je i povratna depolimerizacija mikrutubula na alfa- i beta-tubulin. Ćelijska poretljivost kao i deoba ćelije (mitotičko deobno vreteno) se zasniva na udruživanju monomera (molekuli tubulina) u polimer (mikrotubuli) i obrnuto, depolimerizaciji.

Uloga mikrotubula jeste održavanje oblika ćelije, transport organela i vezikula unutar ćelije, a učestvuju i u obrazovanju treplji (cilija), bičeva, centriola kao i niti deobnog vretena. Fuzijom dve ili tri mikrotubule obrazuju se dubleti i tripleti.

Struktura treplje eukariotske ćelije

Struktura

Na ciliji se razlikuju četiri podregiona:

• bazalno telašce (kinetozom), smešteno u vršnoj citoplazmi, odnosno centriola iz koje izrasta cilija.
• prelazni (vratni ili ogrličasti region) deo;
• aksonema
• završni region.

Bazalno telašce je po građi analogno centrioli jer ima oblik cilindra čiji zid gradi je 9 tripleta mikrotubula (formula njegove organizacije je 9x3). Svaki mikrotubularni triplet obuhvata unutrašnju (A), središnju (B) i spoljašnju mikrotubulu (C). Susedni tripleti tubula su međusobno povezani mostovima. Tokom ciliogeneze polimerizacijom tubulina iz tripleta bazalnog telašca izrastaju dubleti aksoneme.

Prelazni region obuhvata 9 parova mikrotubula koji su formirani od mikrotubula A i B. Svaki par je sa susednim povezan preko mostova.

Aksonema predstavlja srž treplje i izgrađena je od mikrotubula i proteina.

Završni region čini amorfna zona u koju ulaze mikrotubule A perifernih parova kao i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan ove zone.

Aksonema

Građena je od mikrotubula i proteina po formuli 9 + 2 što znači da se pored 9 parova (dubleta) mikrotubula međusobno povezanih mostovima koji grade periferiju, u centru nalazi još jedan mikrotubularni par. Molekuli tubulina imaju moć da se samoorganizuju u mikrotubule, ali se to dešava samo uz pomoć drugih proteina. Razlog za to je što se neki poslovi u ćeliji obavljaju pojedinačnim mikrotubulama, dok je zadruge potrebno njihovo povezivanje. Zato se one u ćeliji nalaze pojedinačno, a kada je potrebno dolazi do njihovog povezivanja kao što je to ovde slučaj.

Centralno postavljeni dublet izgrađen je od kompletnih mikrotubula izgrađenih od 13 protofilamenata. Devet perifernih parova grade dve vrste mikrotubula:

• mikrotubule A koje su kompletne, kao i one u centralnim dubletima i
• mikrotubule B koje su fuzionisane i sastoje se od 10 protofilamenata.

Svaki mikrotubul A vezan je za:

• centralni dublet radijalnim ručicama koje se završavaju čvornatom masom nazvanom glava i
• mikrotubul B susednog para dineinskim ručicama i neksinskim mostom.

Dinein je član klase proteina nazvanih motorni proteini koji poput sićušnih motora u ćeliji obezbeđuju mehaničko kretanje.

Kako se treplje pokreću?

U ekperimentima su treplje jakim mućkanjem odvajane od samih ćelija, a zatim se centrifugiranjem dobio rastvor koji je sadržao samo treplje bez membrane. Kada se takvom rastvoru doda ATP kao izvor energije, dolazi do pokreta karakterističnih za treplje. Ovim eksperimentom je pokazano da se motor koji pokreće treplje nalazi u njima samima, a ne u ćeliji.

Koji je deo treplje odgovoran za pokrete, gde se nalazi motor pokretač? Odgovor na ovo pitanje dao je eksperiment u kome su trepljama uklonjene dineinske ručice dok je ostatak treplje ostao netaknut. Posle toga treplja je izgubila sposobnost da pravi pokrete, potpuno se ukočila. Ako se takvoj treplji doda svež dinein, ona nastavlja sa pokretima.

Naredni ekperimenti ispitivali su ulogu neksinskih mostova. U rastvor cilija dodati su enzimi proteaze koje lako presecaju neksinske proteine. To je dovelo do rasplitanja mikrotubula koje su klizile jedna preko druge što je dovelo do izduživanja cilije i do deset puta. Pošto su mikrotubule nastavile da se kreću, izveden je zaključak da neksinski mostovi ne sadrže motor kojim se cilija pokreće već da oni održavaju celovitost same treplje.

Literatura:

• Bihi, M:Darvinova crna kutija: biohemijski izazov teoriji evolucije, Eden, Sremska Kamenica, 2008.
• Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
• Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, *Grafopan, Beograd, 2001
• Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
• Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
• Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001

Snežana Trifunović, dipl. biolog