Agranulirani endoplazmatični retikulum
Pored granuliranog endoplazmatičnog retikuluma, u eukariotskim ćelijama se nalazi i drugi, agranulirani ili glatki tip endoplazmatičnog retikuluma.
Sadržaj
Citologija i biohemija
Citologija
Za razliku od granuliranog tipa endoplazmatičnog retikuluma, agranulirani ne poseduje ribozome, odnosno poliribozome na svojim membranama. Teško je opisati glatki endoplazmatični retikulum, jer jako varira u svom spoljašnjem izgledu, što je svakako znak funkcionalne aktivnosti. Strukture ovog tipa endoplazmatičnog retikuluma imaju dve forme: vezikularna i tubularna. U prvom slučaju membranozne strukture imaju izgled manje ili više proširenih kesica, čija se širina kreće od 25 do 500 nm. Ponekad se na kanalima cisterni uočavaju lokazna proširenja, čime se dobija niz vezikula povezanih cisternalnim kanalima. U drugom slučaju elementi glatkog endoplazmatičnog retikuluma su tubularne forme koja može biti prilično raznolika, ali je obično manje ili više razgranata, a njihov prečnik se kreće od 50 do 100 nm. Cevolika mreža agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma se u nekim vrstama ćelija proteže, takoreći, do plazmine membrane, a unutar ćelije njene komponente mogu biti postavljene blizu mitohondrija i/ili lipidnih kapi. Oblast protoplasta u kojoj se nalazi granulirani endoplazmatični retikulum je bazofilno obojena, dok je oblast protoplasta u kojoj se nalazi agranulirani endoplazmatični retikulum acidofilno obojena.
Biohemija
Povezano sa ulogom ove organele u ćeliji je i njen hemijski sastav. Metaboliti nužni za sintezu lipidnih molekula prisutni su u citosolu, dok enzimi koji katalizuju pojedine etape ove sinteze predstavljaju deo membrane agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma. Pored enzima uključenih u sintezu lipidnih molekula i citohroma b5, neophodnog za sintezu nezasićenih masnih kiselina, kao i protein-prenosioca lipidnih molekula iz jednog jednosloja u drugi, u membrani agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma prisutan je i citohrom P450 koji je uključen u promene koje se u agranuliranom endoplazmatičnom retikulumu odvijaju na toksičnim supstancama. Nastanak. Zapaženo je da se membrane agranuliranog endoplazmatičog retikuluma pod određenim fiziološkim i eksperimentalnim uslovima povećavaju. Na primer, primećeno je da se tokom embrionalnog života u jetri sisara povećava količina granuliranog endoplazmatičnog retikuluma, ali nasuprot tome, po rođenju dolazi do povećanja membrana agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma. Prilikom povećanja količine agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma u jetri se primećuje pojačano uzimanje leucina i glicerola koji su prethodno radioaktivno obeleženi. Zatim se izvršila izolacija membrana retikuluma i zaključeno je da su se pomenute radioaktivne supstance ugradile u oblasti granuliranog endoplazmatičnog retikuluma, koje, ukoliko se razmatraju mikrografije, ne povećavaju svoju površinu. Ovim eksperimentom je potvrđena još ranije izneta hipoteza prema kojoj se membrane agranuliranog retikuluma stvaraju u oblasti granuliranog retikuluma. Pored potvrde ove hipoteze, ovim eksperimentom je potvrđeno i zajedničko evolutivno poreklo pojedinih membrana. Ono što je u jednom trenutku membrana agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma, posle izvesnog vremena postaće membrana glatkog retikuluma i to tako što će izgubiti poliribozome sa svoje površine. Zbog ovakvog činjeničnog stanja pojedini citolozi stoga granulirani tip naziva primarnim, a agranulirani sekundarnim endoplazmatičnim retikulumom.
Fiziologija
U dosadašnjim mnogobrojnim ispitivanja funkcije koju agranulirani endoplazmatični retikulum ima, došlo se do zapanjujuće velikog spektra uloga ovog tipa endoplazmatične mreže, pa tako možemo predpostaviti da će dalja proučavanja dati još informacija o različitim ulogama ove organele. U ovom tekstu se navodi šest najpoznatijih funkcija glatkog retikuluma.
U oblasti granuliranog endoplazmatičnog retikuluma se sintetišu svi membranski proteini, dok se u agranuliranom tipu retikuluma sintetišu svi membranski lipidi, posebno fosfolipidi i holesterol. Sinteza navedenih supstanci se odvija uz citosolnu površinu njihove membrane. Sinteza lipidnih materija je najvažnija uloga ove organele. Proces sinteze lipidnih jedinjenja je asimetričan s obzirom da se novosintetisani fosfolipidi prvo ugrađuju u spoljašnji lipidni jednosloj, a zatim, u skladu sa svojom prirodom, bivaju raspoređeni i u unutrašnji jednosloj. Ovo premeštanje iz jednog u drugi lipidni jednosloj se vrši velikom brzinom. Tačnije, 100.000 puta brže nego u slučaju spontanog flip-flop premeštanja. Ovakav razmeštaj lipidnih molekula obezbeđuju proteini-prenosioci koji se nazivaju flipaze. Flipaze specifično prepoznaju fosfolipide na osnovu razlika u nivou njihovih glava, pa se može reći da su oni odgovorni za asimetrični raspored lipidnih molekula u spoljašnjem i unutrašnjem jednosloju membrana. Važno je napomenuti i činjenicu da su pored agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma u procese sinteze fosfolipida i sterola uključene mitohondrije i peroksizomi. Glavnina sinteze sfingolipida u ćelijama sisara odlikuje goldžijev aparat koji je uključen i u dodavanje oligosaharidnih komponenti glikolipidima.
2. U lajdigovim (intersticijalnim) ćelijama testisa se odvija sinteza testosterona, muškog polnog hormona. Sinteza testosterona otpočinje sintezom holesterola koji se stvara od acetata u membranama agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma. Zatim se tako nesintetisani holesterol posredstvom transportnog proteina transportuje do unutrašnje mitohondrijalne membrane i tu transformiše u dihidroksiholesterol ili pregnenolon. Zatim se pregnenolon ponovo vraća na membrane agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma i tu finalno obrađuje do testosterona. Pored testosterona se na sličan način sintetišu i drugi steroidni hormoni.
3. Insekticidi, defolianti, herbicidi, aditivi, konzervansi, medikamenti i slične supstance su štetne supstance koje se u današnjim uslovima života unose u organizam gde izazivaju različita oštećenja i poremećaje u funkcionisanju organa. Međutim, organizam da bi izbegao oštećenja ćelija detoksiše ili modifikuje pomenute supstance u molekule koji više ne izazivaju oštećenja ili koji više nisu toksični i koji se lako eliminišu iz organizma preko organa za ekskreciju. Kod sisara se detoksikacija vrši u jetri, crevnom i ekskretornom sistemu, kao i plućima. U ćelijama pomenutih detoksikujućih organa štetne materije, koje se inače rastvaraju u lipidima, inaktivišu se oksidacijom i konjugacijom. Pomenute hemijske reakcije se vrše na agranuliranom endoplazmatičnom retikulumu. Tako se proces oksidacije hidroksilacije, dimetilacije i dezaminacije odvijaju uz korišćenje molekulskog kiseonika i uz pomoć enzima oksidaze i reduktaze. Procesi konjugacije se odvijaju uz prisustvo glukuronske kiseline i egzogenih supstrata kao što je salicilna kiselina. I oksidacije i konjugacije kao krajnji cilj imaju da od hidrofobnih stvore hidrofilne molekule. Rastvorene u vodi, detoksikovane i oksidovane supstance bivaju zatim izbačene iz organizma preko ekskretornog sistema.
4. Agranulirani endoplazmatični retikulum ima i specijalnu ulogu u poprečno-prugastim mišićnim ćelijama. Ove ćelije tako poseduju dobro razvijen glatki endoplazmatični retikulum koji je u ovim ćelijama precizno prostorno organizovan. S obzirom da on u njima pre svega učestvuje u dopremanju jona kalcijuma do specifično prostorno organizovanog citoskeleta koji obezbeđuje procese kontrahovanja i relaksacije poprečno-prugastih mišićnih ćelija. Po ovim svojstvima se, kako morfološki tako i funkcijski, razlikuje od tipične forme agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma. Zbog toga se u literaturi naziva sarkoplazmatični retikulum ili sarkoplazmina mreža.
5. Kako poprečno-prugaste mišićne ćelije, tako se i crevne apsorptivne ćelije epitela tankog creva, poznate i kao enterociti, karakterišu protoplastom sa znatnom količinom glatkog endoplazmatičnog retikuluma. On je u ovim ćelijama pretežno lokalizovan u vršnoj polovini ćelije, odnosno između jedra i vršne površine koja se odlikuje brojnim mikroresicama. U enterocitima agranulirani endoplazmatični retikulum je uključen u proces apsorpcije triglicerida. Zahvaljujući enzimu pankreasnoj lipazi, u lumenu creva trigliceridi bivaju hidrolizovani do slobodnih masnih kiselina i monoglicerida. Procesom pinocitoze ovako razložene trigliceride enterociti unose, a zatim se pinocitotske vezikule priključuju agranuliranom endoplazmatičnom retikulumu. Uz pomoć enzima koji se nalaze u membrani agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma molekulima slobodnih masnih kiselina i monogliceridima se dodaje holesterol i proteini. Na ovaj način se stvaraju micele lipoproteinske prirode. One potom trpe još jednu obradu u trans-sakuli goldžijevog aparata, gde im se dodaju glikoproteini, a zatim se tako transformisane lipoproteinske micele trpe finalnu obradu kada bivaju transformisane u hilomikrone koje se putem transportnih vezikula goldžijevog aparata približavaju bočnim stranama ćelije i egzocitozom bivaju izbačeni u međućelijski prostor i na taj način priključeni tkivnoj tečnosti.
6. Glatki endoplazmatični retikulum je zapažen u protoplazmi želudačnih parijetalnih ćelija. U ovim ćelijama ima značajnu ulogu u sintezi hlorovodonične kiseline, jednog od glavnih produkata želudačnog tkiva.
Patologija
Do danas su vršena mnogobrojna proučavanja delovanja raznoraznih supstanci na glatki endoplazmatični retikulum.
1. Tako je utvrđeno da različiti hormoni izazivaju povećanje membrana granuliranog, odnosno agranuliranog retikuluma. Na povećanje količine membrana agranuliranog retikuluma u ćelijama kore nadbubrežne žlezde utiče adenokortikotropni hormon koji se sintetiše u hipofizi. Prolaktin, insulin i hidroksikortikosteron utiču na povećanje količine granuliranog retikuluma u ćelijama mlečne žlezde.
2. Fenobarbitol koji se koristi kao sredstvo za smirenje utiče na povećanje količine agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma u ćelijama jetre, odnosno u ćelijama jetre se povećava količina enzima koji će učestvovati u razgradnji fenobarbitola. Pošto se u ćelijama jetre embriona čoveka nalazi relativno mala količina agranuliranog endoplazmatičnog retikuluma, logično se zaključuje da ćelije embriona nemaju sposobnost da odstrane fenobarbitol koji majka uzima tokom trudnoće pa tako dolazi do oštećenja embrionalnih organa.
Literatura
1. Grozdanović-Radovanović J: Citologija, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2000.
2. Šerban M. N: Ćelija - strukture i oblici, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.
3. Popović Ž: Fiziologija biljaka - ishrana i metabolizam, Naučna knjiga, Beograd, 1987.
4. Grupa autora: Enciklopedijski leksikon - Biologija, Interpres, Beograd, 1973.
5. Pantić R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.
6. Sarić M: Fiziologija biljaka, Naučna knjiga, Beograd, 1975.
7. Kojić M, Pekić S, Dajić Z: Botanika, Izdavačka kuća "Draganić", Beograd, 2004.
