Gastrulacija

Načini gastrulacije

Gastrulacija je proces kojim se od jednoslojne blastule obrazuje prvo dvoslojna, a zatim i troslojna gastrula. Posle obrazovanja blastule dolazi do snažnih pokreta ćelijskih masa kojima se, prvi put od početka razvića, menja loptast oblik embriona. Ti pokreti ćelijskih masa (morfogenetski pokreti) dovode do obrazovanja gastrule. Slojevi gastrule dobijaju naziv klicini listići i predstavljaju osnovu od koje će nastati svi organi kako embriona tako i odrasle jedinke.

Načini gastrulacije

U zavisnosti od vrste morfogenetskih pokreta, odnosno načina pokretanja ćelijskih masa (blastomera) razlikuje se više načina gastrulacije:

• invaginacija ili uvrtanje dela blastoderma ka unutrašnjosti blastule pri čemu se npr. obrazuje endoderm kod vodozemaca i morskog ježa; ćelije sa površine ulaze u unutrašnjost;
• ingresija, pojedinačne ćelije se odvajaju i ulaze u unutrašnjost gastrule i smeštaju se između ektoderma i endoderma, tako postaje mezoderm morskog ježa
• involucija, obrazuje se novi sloj koji sa unutrašnje strane oblaže prethodni spoljašnji sloj (tako nastaje mezoderm žabe)
• epibolija ili obrastanje, blastoderm ostaje kao unutrašnji sloj, a njega obrasta, oko njega se formira još jedan sloj (tako nastaje ektodrem žabe)
• delaminacija ili raslojavanje, od jednog sloja (blastoderma) obrazuje se još jedan sloj ćelija (tako nastaje endoderm ptica i sisara)

Važno je napomenuti da se kod većine životinja gastrula na obrazuje samo jednom vrstom morfoloških pokreta već se kombinuje više njih (najčešće dva ili tri).

Invaginacija i delovi gastrule

Gastrula sa klicinim listovima

Pri invaginaciji jedan deo blastoderma na vegetativnom polu se uvrne (invaginiše) ka unutrašnjosti, ka blastocelu pri čemu od jednoslojne, loptaste blastule nastane prvo dvoslojna gastrula oblika pehara (vidi gornju sliku), a zatim i troslojna gastrula.

Deo blastoderma koji se uvrnuo ka blastocelu postaje unutrašnji klicin list (endoderm), a deo koji se nije pomerao ostaje kao spoljašnji (ektoderm). Ektoderm i endoderm su primarni klicini listovi. Od njih nastaje i treći klicin list– mezoderm. Mezoderm je središnji sloj postavljen između ektoderma i endoderma. Klicini listovi oblažu duplju gastrule nazvanu gastrocel (arhenteron). Od gastrocela u daljem razviću nastaje crevna duplja. Gastrocel komunicira sa spoljašnjom sredinom preko otvora blastopora. Blastopor ima oblik prstena i od njega u daljem razviću mogu da nastanu ili usni ili analni otvor. Prema tome je izvršena podela životinja na protostomije i deuterostomije.

Obrazovanje mezoderma

Primitivna traka i obrazovanje mezoderma (strelice pokazuju pravac migracije ćelija kroz primitivnu traku)

Kod gmizavaca i ptica žumance sprečava obrazovanje otvorenog blastopora pa se kod njih obrazuje područje nazvano primitivna traka. Kod sisara se takođe obrazuje primitivna traka. Primitivna traka se obrazuje u vidu zadebljanja koje se širi od zadnjeg ka prednjem delu embriona. Celom dužinom ove trake pruža se udubljenje – primitivna brazda na čijem se krajnjem delu (glavenom delu embriona) nalazi Hensenov čvor.

Obrazovanje mezoderma u vezi je sa blastoprom odnosno primitivnom trakom. Kod životinja sa blastoporom (npr. vodozemaca) mezoderm se obrazuje migracijom ćelija kroz blastopor. Te ćelije se smeštaju između ektoderma i endoderma gradeći mezoderm. Kod gmizavaca, ptica i sisara ćelije primitivne trake se kreću preko njenih ivica i dospevaju između primarnih klicinih listića, obrazujući na taj način mezoderm.

Literatura

• Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
• Popović, S: Embriologija čoveka, Dečije novine, Beograd, 1990
• Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, beograd, 1989
• Hale. W, G, Morgham, J, P: Školska enciklopedija biologije, Knjiga-komerc, Beograd
• Mariček, Magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna zoologija. naučna knjiga, Beograd, 1986
• Trpinac, D: Embriologija, Kuća štampe, beograd, 2001.
  

  Snežana Trifunović, dipl. biolog