Skeletni sistem kičmenjaka
Skelet daje telu čvrstinu, pruža oslonac za pričvršćivanje mišića i štiti osetljive organe (čula i nervni sistem). Nastaje od mezoderma i nalazi se u unutrašnjosti tela (endoskelet). U toku evolutivnog razvića kičmenjaka najpre se javio skelet vezivne prirode (horda) koji je kasnije zamenjen hrskavičavim, odnosno koštanim skeletom. Hrskavičav skelet imaju najniži kičmenjaci (kolouste, hrskavičave ribe), dok ostali kičmenjaci počev od košljoriba imaju koštani skelet. U toku embrionalnog razvića skelet se takođe najpre javlja u vezivnoj formi, a kasnije se zamenjuje prvo hrskavičavim, a zatim i koštanim tkivom.
Skelet je po građi vrlo sličan kod svih kičmenjaka. Njega čini:
- osovinski skelet
- skelet ekstremiteta (udova)
- škržni (visceralni) skelet
- kožni skelet
Osovinski skelet
Osovinski skelet čini:
- kičmenica i
- glaveni skelet
- rebra i
- grudna kost.
Glaveni skelet
Glaveni skelet sačinjavaju:
- lobanja i
- vilično-jezični aparat.
Lobanja
Lobanja obuhvata i štiti mozak i glavne čulne organe. Vilično-jezični aparat nastaje od škržnog (visceralnog) skeleta. Ovaj skelet je najsloženije građen deo skeletnog sistema.
Kod kolousta lobanja je uglavnom vezivne prirode, a vilice nisu razvijene. Kod nižih riba (ajkula) je hrskavičava i formiraju se vilice. Počev od viših riba pa nadalje u evoluciji lobanja je sastavljena od većeg broja sraslih kostiju. Kod svih riba ona je nepokretno vezana za kičmenicu što pogoduje probijanju kroz vodu. Kod kopnenih kičmenjaka obrazovan je pokretan zglob između lobanje i kičmenice. Na lobanji se obrazuju potiljačni gležnjevi (zglobni nastavci) koji zalaze u odgovarajuća udubljenja na prvom kičmenom pršljenu. Vodozemci i sisari imaju dva, a gmizavci i ptice jedan neparan potiljačni gležanj.
Vilično-jezični aparat
Škržni skelet se sastoji od 6-7 pari škržnih lukova koji imaju ulogu podupirača škrga. Kod svih kičmanjaka prva dva škržna luka stupaju u vezu sa lobanjom i gube prvobitnu ulogu zaštite i oslonca škrga. Prvi od njih je vilični (mandibularni) luk koji podupire i uokviruje usni otvor, a drugi je jezični (hioidni) luk koji služi kao oslonac jeziku, a osim toga povezuje prvi luk sa lobanjom. Kod viših riba se u gornjoj vilici obrazuje kvadratna kost, a u donjoj vilici artukularna kost pa se preko ovih kostiju zglobljavaju gornja i donja vilica.
Kod vodozemaca ostaje isti zglob donje i gornje vilice i dolazi do potpunog srastanja gornje vilice sa lobanjom. Usled toga, jezični luk, preko koga se veza između lobanje i vilica ostvarivala,gubi tu funkciju i od njegovog dela nastaje mala kost u srednjem uhu nazvana kolumela. Kolumelu imaju i gmizavci i ptice, dok kod sisara ona odgovara uzengiji (jedna od tri slušne koščice).
Kod gmizavaca, u zavisnosti od načina ishrane kosti viličnog skeleta mogu biti pokretno međusobno zglobljene ili nepokretne i čvrste. Kod zmija i guštera koje hvataju pokretan plen sve su kosti pokretno zglobljene kako međusobno tako i sa lobanjom. Zahvaljujući tome usta se mogu jako otvoriti tako da ove životinje mogu da progutaju krupan plen. Ta pokretljivost je naročito izražena kod otrovnih zmija, čija vilična kost napred nosi otrovne zube. Kada su usta zatvorena ovi zubi su okrenuti unazad, a kada se usta otvore pokretni mehanizam automatski uspravlja zub. Kod kornjača koje se hrane biljnom hranom i krokodila koji raskidaju plen, ovaj sistem kostiju je nepokretan i čvrst.
Kosti lobanje, kao i celog skeleta, ptica su vrlo tanke, lake i međusobno srasle, a zubi su zamenjeni kljunom.
Kod sisara kvadratna i artikularna kost su prešle u srednje uho i od njih nastaju čekić i nakovanj, a od kolumele je nastala uzengija. U vezi sa tim ostvaren je novi zglob donje vilice između donjovilične kosti i lobanje. Ostatak visceralnog skeleta obrazuje podjezični skelet i hrskavicu grkljana.
Kičmenica, rebra i grudna kost
Kičmenica je sastavljena iz pokretno zglobljenih kičmenih pršljenova koji obrazuju čvrst a elastičan osovinski skelet što kičmenjacima omogućava brzo i raznoliko kretanje (trčanje, gmizanje, skakanje, letenje). Pršljenovi se obrazuju okohorde koja je kod sisara veoma redukovana pa se njeni poslednji ostaci nalaze u vezivnom tkivu između pršljenova. Kod kolousta se javljaju samo hrskavičavi začeci kičmenice. Kod nižih riba (ajkula) je potpuno razvijena, ali je hrskavičava, dok je kod košljoriba i ostalih kičmenjaka potpuno okoštala.
Građa kičmenog pršljena
Na pršljenu se razlikuje telo sa koga polazi par donjih, par gornjih lukova i nekoliko nastavaka za međusobno zglobljavanje pršljenova. Gornji luci okružuju kičmenu moždinu, srastaju iznad nje obrazujući jedan neparan trnoliki nastavak. Donji luci se kod kopnenih kičmenjaka redukuju i svode na dvojne nastavke na koje se oslanjaju rebra. Broj kičmenih pršljenova se razlikuje kod različitih grupa kičmenjaka pa ih tako, npr. kod zmija može biti i oreko 400.
Regionalna diferencijacija kičmenice
Pršljenovi se u izvesnoj meri međusobno razlikuju zavisno od regiona kičmenice u kome se nalaze, odnosno zavisno od funkcije koju vrše.
Kod riba se uočavaju samo dva regiona:
- trupni (nose rebra) i
- repni.
Kod suvozemnih kičmenjaka kičmenica je izdeljena na 5 regiona:
1. vratni – kod sisara (čoveka) ih ima 7; prvi (atlas) ima izgled prstena ma kome se nalazi jedno ili dva udubljenja za zglobljavanje sa potiljačnim gležnjevima; drugi (epistrofeus) nosi zuboliki nastavak koji zalazi u prsten atlasa koji se može oko njega okretati (okretanje glave);
2. grudni – ima ih 12 kod čoveka; nose rebra;
3. slabinski – ima ih 5;
4. krsni – ima ih 5 i kod čoveka su srasli u krsnu kost;
5. repni – ima od 3 do 6; kod čoveka se od zakržljalih pršljenova obrazuje trtična kost
Grudni koš
Kod viših kičmenjaka (gmizavci, ptice i sisari) rebra se vezuju za kičmenicu i za grudnu kost pa se tako obrazuje grudni koš. On ima velikog značaja u procesu disanja (menja se zapremina grudne duplje), a osim toga je i oslonac prednjim udovima.
Skelet udova
Kod kičmenjaka su se u toku evolucije razvili parni i neparni udovi. Neparni udovi su zastupljeni samo kod kolousta i riba, u vidu neparnih peraja. Neparna peraja riba su leđno, repno i analno, dok su grudna i trbušna parna.
Parni udovi kičmenjaka
Sastoje se od osnovnog nepokretnog dela (ramenski i karlični pojas), koji daje oslonac skeletu pokretnog dela udova.
Prednji udovi
Ramenski pojas je kod riba spojen sa glavom, nepokretan je. Kod suvozemnih kičmenjaka, s obzirom da je glava pokretna, njegova veza sa glavenim skeletom je iščezla pa se on vezuje za grudnu kost. Rameni pojas suvozemnih kičmenjaka sastoji se od tri parne kosti:
1. lopatica – nalazi se na leđnoj strani;
2. ključnjača
3. korakoidna kost.
Ključna i korakoidna kost se nalaze na trbušnoj strani i oslanjaju se na grudnu kost. Ove dve kosti mogu biti redukovane ili čak iščezavaju. Kod sisara korakoidna kost je redukovana i svedena na nastavak na lopatici nazvan gavranov kljun. Kod nekih sisara (kopitari, zverovi) čiji se udovi jednoliko kreću (napred – nazad) iščezava i ključnjača pa se njihov rameni pojas sastoji samo od lopatice.
Pokretni deo skeleta prednjih udova čine:
- ramenjača
- žbica
- lakatna kost
- kosti korena šake
- kosti šake
- kosti prstiju
Za ramenski pojas se zglobljava ramenjača, koja se preko lakatnog zgloba vezuje sa žbicom i lakatnom kosti. Na njih se nadovezuju kosti korena šake – sitne kosti poređane u tri niza. Za korenom šake slede kosti šake koju čine duže koščice čiji broj odgovara broju prstiju. Na njih se nastavljaju sitne kosti prstiju.
Broj prstiju kod kičmenjaka primarno iznosi pet. Međutim, kod mnogih je došlo do redukcije broja prstiju što je u vezi sa načinom kretanja. Kod ptica (krila) postoje tri prsta, kod nekih papkara, npr. svinje, ih ima 4 (dva duža i dva kraća) dok kod drugih (goveda) ih je 2. Kod kopitara je samo jedan prst i to treći.
Zadnji udovi
Karlični pojas je kod riba slabo razvijen, dok je kod kopnenih kičmenjaka mnogo jače razvijen jer su zadnji udovi od velikog značaja za kretanje. Pričvršćen je za krstačni region kičmenice. U njegov sastav ulaze sa svake strane po tri kosti:
1. bedrenjača – na leđnoj strani;
2. sednjača
3. preponjača.
Sednjača i preponjača se nalaze na trbušnoj strani. Leva i desna strana trbušnog dela karličnog pojasa međusobno srastaju u zatvoren prsten. Izuzetak čine ptice čiji je karlični pojas otvoren zbog nošenja jaja.
Pokretni deo skeleta zadnjih udova sačinjavaju sledeće kosti:
- karlična kost - pojas
- butna kost
- golenjača
- lišnjača
- kosti korena stopala
- kosti stopala
- kosti prstiju
Pokretni deo skeleta zadnjih udova izgrađen je po istoj šemi kao i skelet prednjih udova. Za karlični pojas se zglobljava snažna butna kost, najveća kost kod kičmenjaka. Ona se preko kolenskog zgloba vezuje za golenjaču i lišnjaču (slabije razvijena). Kod sisara se na prednjoj strani kolena nalazi mala kost –čašica. Koren stopala se sastoji od tri niza kostiju, pri čemu su u prvom nizu petna i skočna kost. Na koren stopala se nadovezuju duže kosti stopala čiji broj zavisi od broja prstiju. Za stopalom slede kosti prstiju čiji je broj primarno pet.
Kožni skelet
Zastupljen je kod riba u vidu krljušti smeštenih u krznu kože i kod kornjača i krokodila u vidu koštanih ploča koje su odozgo prepokrivene rožnim pločama i obrazuju oklop. Među sisarima samo oklopnik ima razvijen kožni skelet u vidu koštanih ploča pokrivenih rožnim pločama.
Kožni skelet kičmenjaka uključuje:
- krljušti riba
- zube
- delove glavenog skeleta i ramenog pojasa (kakva je lopatica npr.) koji se spuštaju ispod kože (posebno kod kopnenih kičmenjaka) i stupaju u vezu sa odgovarajućim delovima unutrašnjeg skeleta
- zrake u neparnim i parnim perajima riba sa koštanim skeletom
Literatura
- Đorović Ana, Kalezić, M: Morfologija hordata. Biološki fakultet, Beograd
- Kalezić,M: Osnovi morfologije kičmenjaka, ZUNS, Beograd, 2001
- Marcon, E, Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO Vuk Karadžić, Beograd, 1986.
- Petrov Brigita, Radović, I, Miličić Dragana, Petrov I: Opšta i sistematska zoologija (praktikum sa radnom *sveskom), Biološki fakultet, Beograd, 2000
- Petrov Brigita: Skripta za studente molekularne biologije
- Petrov, I: Sakupljanje, preparovanje i čuvanje insekata u zbirkama, Biološki fakultet, Beograd, 2000.
- Radović, I, Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos Novi Sad, Beograd, 2001.
- Ratajac, Ružica: Zoologija za studente Poljoprivrednog fakulteta, PMF u Novom Sadu i MP Stylos Novi Sad, 1995
