Izmena na datum 18. mart 2019. u 20:10

Ćelijska membrana (plazmalema, plazma membrana, plazmina membrana) je u eukariotskoj ćeliji prisutna na površini ćelije i u njenoj unutrašnjosti gde ograničava pojedine organele. Ovaj sistem unutrašnjih membrana u ćeliji obezbeđuju uslove za odvijanje svih životnih procesa i održavaju razlike između unutarćelijske i vanćelijske sredine. Istovremeno plazma membrana uspostavlja kontakte sa drugim ćelijama i vanćelijskom sredinom i razmenjuje materije sa njima. Interakcije ćelije i njene okolne sredine su kontrolisane zahvaljujući membrani. Ćelije moraju su u stanju da usvoje i izluče materije u specifičnim količinama.

Da bi izvršila sve uloge plazma membrana mora da sadrži:

lipide koji membranu čine polupropustljivom barijerom između ćelije i okolne sredine;
proteine koji su uključeni u transport kroz membranu kao i međućelijske komunikacije i
ugljene-hidrate, oligosaharide koji su vezani za spoljašnju površinu membrane i omogućavaju ćelijama međusobno prepoznavanje.

Sadržaj

1 Istorijski pregled istraživanja ćelijske membrane
2 Građa

Istorijski pregled istraživanja ćelijske membrane

1985. g. g. . Overton - membrana je izgrađena od lipida zato što materije rastvorljive u lipidima brže kroz nju prolaze;
1915. g. hemijski je analizirana ćelijska membrana eritrocita i utvrđeno je da pored lipida sadrži i proteine;
1917. g. I. Langmuir je stvorio prvu veštačku membanu tako što je fosfolipide rastvorene u benzenu pomešao sa vodom;
1925. g. E. Gorter i F. Grendel su u eksperimentu sa eritrocitima pokazali da je membrana dvosloj lipida;
1935. g. H. Davson i J. Danielli dali trilaminarni model građe membrane;
1950. g. prva slika ćelijske membrane elektronskim mikroskopom;
1972. g. Singer i Nikolson predložili tečno-mozaični model membrane; od tada do danas ovaj model je pretrpeo dosta promena.

Građa

Ćelijska membrana izgrađena je od lipida i proteina, kojima su pridruženi oligosaharidi. Lipidi i proteini su osnovne gradivne materije membrane i u proseku je količina lipida jednaka količini proteina. Tačnije rečeno, proporcionalni odnos u količini između lipida, proteina i ugljenih-hidrata varira zavisno od tipa ćelije. U membrani tipične ljudske ćelije proteini čine oko 50%, sve vreste lipida oko 40%, dok su preostalih 10% ugljeni-hidrati. Prisustvo oligosaharida u membrani otkriveno je kasnije u odnosu na lipide i proteine. Lipidi i proteini neprekidno klize jedni pored drugih pa grade tečni mozaik (fluidno-mozaični) (tečno-mozaični model građe membrane prvi su dali 1972.g. Singer i Nikolson - Jonathan Singer i Garth Nicolson ). Membrana je mozaik zato što je gradi više vrsta molekula.

Lipidi membrane

Lipidi grade dvosloj u koji su uronjeni molekuli proteina, pri čemu se i lipidi i proteini neprekidno pomeraju, klize. Raspored proteina, lipida i polisaharida je takav da membranu čini nesimetričnom. Neki proteini su potpuno uronjeni u dvosloj lipida i izviruju i na spoljašnjoj i na unutrašnjoj strani membrane, dok se drugi nalaze ili na spoljašnjoj ili na unutrašnjoj strani membrane (vidi sliku). Osim toga, nesimetričnosti membrane doprinose i polisaharidi koji se vezuju za lipide i proteine ali samo na spoljašnjoj strani ćelijske membrane. Proteini koji prolaze kroz membranu i izviruju i sa jedne i sa druge njene strane, sadrže kanale kroz koje materije malog molekula mogu da prolaze (ulaze u ćeliju ili iz nje izlaze).

Lipidi u membrani eukariotskih ćelija mogu biti:

fosfolipidi, od kojih su u membranama humanih ćelija zastupljeni glicerofosfolipidi i sfingofosfolipidi
glikolipidi i
holesterol, od njegove količine zavisi debljina membrane;
Lipidi utiču na fizičke osobine membrane kao što su viskoznost i propustljivost. Kod prokariota holesterol ne nalazi. Lipidi membrane su polarizovani (razlikuju se dva kraja – pola) – jedan kraj je hidrofilan i naziva se glava, a drugi je hidrofoban i nazvan je rep. Zahvaljujući tome oni formiraju dva sloja u membrani tako što se repovi grupišu u sredini, a glave se okreću prema spolja.

Fosfolipidi

Fosfolipidi čine dvosloj u membrani biljnih i životinjskih ćelija. Fosfolipidi se sastoje od glicerola, dva molekula masnih kiselina i fosfatne grupe. Na njima se razlikuju dva kraja hidrofilni (''voli vodu'') i hidrofobni (''plaše se vode''). Hidrofilni deo je fosfolipida je negativno naelektrisana fosfatna grupa, glava fosfolipida. Hidrofilne glave fosfolipida u dvosloju su okrenute ka spolja. Hidrofobni deo su dva molekula masnih kiselina, koji se naziva rep. Između fosfolipidnih repova u ćelijskoj membrani smešteni su molekuli holesterola.

Lizozom i micela

Lipozomi i micele

Lipidi imaju osobinu da se van ćelije u vodenoj sredini spontano grupišu tako da se glave okreću ka spolja, a repovi ka unutra, što dovodi do obrazovanja vezikula (mehurića) nazvanih lipozomi i micele. Zid lipozoma čini lipidni dvosloj, dok je u unutrašnjosti zarobljen deo vodene sredine u kojoj nastaju. U njihovu unutrašnjost mogu da se unesu neki lekovi. Lipozomi lako ulaze u ćelije u kojima se ti lekovi oslobađaju. Pomoću njih se doprinosi uspešnosti lečenja nekih oblika kancera. Micele imaju zid od jednog sloja lipida.

Fluidnost membrane

Fluidnost ćelijske membrane zavisi od strukture masnih kiselina. Fosfolipidni dvosloj se ponaša kao tečnost zato što nema jakih veza između fosfolipida. Fluidnost membrane je jako važna za normalno funkcionisanje. Ako je previše čvrsta to dovodi do promene njene propustljivosti i neki proteini membrane (enzimi) gube svoju aktivnost. Pored fosfolipida životinjske ćelije imaju dodatnu membransku komponentu holesterol, koji je ugrađen između repova fosfolipida. Holesterol membranama životinjskih ćelija daje čvrstinu i omogućava normalno funkcionisanje na visokim i niskim temperaturama. Na niskim temperaturama sprečava smrzavanje, a na visokim raspadanje ćelijske membrane.

Proteini ćelijske membrane

Proteini membrane se prema ulozi dele na:

strukturne koji uspostavljaju organizaciju ćelije tako što se vezuju za ćelijski skelet ili okoloćelijsku sredinu (ili oboje), kao i obrazovanje ćelijskih veza (tesne veze, neksusi, dezmozomi
enzime
receptore
nosače i kanale, učestvuju u transportu kroz membranu kao npr. jonske pumpe

Prema mestu koje zauzimaju u membrani proteini se mogu podeliti na:

periferne koji se nalaze sa obe strane membrane (citoplazmatične i spoljašnje strane); mogu da se uklone iz membrane bez narušavanja njene celovitosti; oni su van dvosloja lipida sa kojim su u vezi slabim elektrostatičkim silama
integralne su uronjeni u lipidni dvosloj i sa njim integrisani te se iz njega ne mogu izdvojiti bez upotrebe nekih hemijskih supstanci koje rastvaraju taj dvosloj lipida; kada se prostiru kroz čitavu membranu nazivaju se transmembranski proteini; mogu i delimično da se prostiru kroz membranu, odnosno, da se nalaze na njenoj spoljašnjoj ili unutrašnjoj strani; neki kroz membranu prolaze jedanput, a neki veći broj puta (španuju je); obično prolaze kroz membranu delom koji se oblikuje kao α-zavojnica koju čini 20 do 25 hidrofobnih aminokiselina, a koje se umeću u membranu endoplazmatskog retikula tokom sinteze polipeptidnog lanca; ti se proteini zatim transportiraju membranskim vezikulama od endoplazmatskog retikula do Goldžijevog aparata, a odatle do plazma membrane.

Integralni proteini se iz membrane mogu ukolniti metodama koje rastvaraju dvosloj lipida.

Za više podataka pogledati Proteini ćelijske membrane

Ugljeni hidrati membrane

Kod životinjskih ćelija se za proteine spoljašnje površine membrane vezuju oligosaharidi , gradeći glikoproteine i glikolipide. Oni grade omotač nazvan glikokaliks (slatki omotač). Uloge glikokaliksa su da štiti membranu od oštećenja, prima signale iz okolne sredine, uspostavlja komunikacije između ćelija i dr. Pod elektronskim mikroskopom se vidi kao somotast, maljav omotač priljubljen uz površinu ćelije.

Ugljeni-hidrati zajedno sa proteinima membrane formiraju prepoznatljive ćelijske markere koji omogućavaju ćelijama da se međusobno prepoznaju. Ti markeri su posebno značajni u imunološkom sistemu. Omogućavaju ćelijama imunog sistema da razlikuju ćelije koje ne treba da napadaju (sopstvene ćelije) od onih koje treba (strane ćelije i tkiva).

Asimetričnost membrane

Sve tri komponente ćelijske membrane su raspoređene asimetrično:

različite vrste lipida nisu u podjednakoj količini zastupljene u oba sloja membrane (npr. fosfatidilserina ima više u unutrašnjem nego u spoljašnjem sloju);
proteini pridruženi slojevima se razlikuju (neki prolaze kroz čitavu membranu, dok se drugi nalaze samo na spoljašnjoj, odnosno, unutrašnjoj strani membrane)
ugleni hidrati se nalaze u vidu glikokaliksa samo na spoljašnjoj strani membrane

Pogledaj animaciju

http://www.susanahalpine.com/anim/Life/memb.htm

Permeabilnost membrane

Sposobnost membrane da propusti ili ne propusti neke materije je njena permeabilnost (propustljivost). Overton je 1899. g. ispitao više od 500 hemijskih jedinjenja sa gledišta da li mogu da uđu u rqazličite ćelije. Došao je do zaključka da mali molekuli brže prolaze kroz membranu nego krupni molekuli. Ta granica u veličini molekula je molekulska težina od 45, molekuli sa manjom molekulskom težinom od 45 ulaze brže u ćeliju. Tako, u ćeliju brzo ulaze amonijak (Mt=27), voda, ugljen dioksid (Mt=44), kiseonik, vodonik sulfid itd.

Za više podataka pogledati Permeabilnost ćelijske membrane

Razmena materija sa okolinom

Ćelijska membrana je selektivno propustljiva što ćeliji omogućava da kontroliše razmenu materija čime štiti stalnost sastava unutrašnje sredine. Postoje dva osnovna načina kojima ćelija obavlja razmenu materija sa okolnom sredinom:

1. transport malih molekula kroz membranu (kroz kanale u proteinima ili pomoću proteina nosača, koji se ne može uočiti pod mikroskopom;

2. unošenje i izbacivanje krupnih molekula u čemu sama membrana aktivno učestvuje, što se može uočiti pod mikroskopom; procesi se nazivaju endocitoza i egzocitoza.

Pasivan transport materija kroz membranu

Efekat osmoze na eritrocite

Na-K, pumpa

Transport materija kroz membranu može biti pasivan i aktivan .

Pri pasivnom transportu materije se kreću kroz membranu zahvaljujući razlici u koncentraciji sa jedne i druge strane membrane, odnosno iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom (niz hemijski gradijent), pri čemu se energija ne troši. Oblici pasivnog transporta su osmoza, difuzija i olakšana difuzija.

Difuzija

Difuzija je transport materija kroz membranu iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom sve dok se koncentracije ne izjednače. Materije rastvorljive u lipidima i malog molekula prolaze brzo kroz membranu slobodnom (prostom) difuzijom (tako se prenose gasovi O2 i CO2 u plućima i tkivima). Materije koje nisu rastvorljive u lipidima prolaze procesom olakšane difuzije.

Za više podataka pogledati difuzija kroz ćelijsku membranu

Olakšana difuzija

Olakšana difuzija je transport materija, koje se ne rastvaraju u lipidima, niz hemijski gradijent, ali pomoću molekula nosača (zato se naziva olakšana difuzija). Molekul nosač je protein koji prolazi kroz lipidni dvosloj i sadrži mesto za koje se materija vezuje. Olakšanom difuzijom se transportuje glukoza. Ovaj način transporta regulišu hormoni pa tako olakšanu difuziju glukoza reguliše insulin. Ćelije mozga i jetre čoveka ne zahtevaju insulin za olakšanu difuziju glikoze.

Osmoza

Osmoza je difuzija vode kroz membranu. Molekuli vode se kreću iz sredine sa manjom koncentracijom (tu je više vode) u sredinu sa većom koncentracijom rastvorenih materija (tu je vode manje). Pritisak koji je potreban da bi se sprečila osmoza je osmotski pritisak. Osmotski pritisak je veći što je koncentracija rastvora veća i obrnuto. Ako se ćelije nalaze u rastvoru, voda će težiti da prođe kroz ćelijsku membranu u cilju da se izjednače količine vode sa obe strane membrane. Tako, ako ćeliju stavimo u hipotoničan rastvor (rastvor koji je manje koncentracije u odnos na samu ćeliju) doći će do ulaženja vode u ćeliju, do njenog bubrenja i prskanja. U hipertoničnom rastvoru (koncentrovaniji od rastvora u samoj ćeliji), voda će izlaziti iz ćelije i ona će se smežurati. Zbog toga je veoma važno da se održava stalan osmotski pritisak, odnosno količina vode u organizmu što se naziva osmoregulacija. Kod sisara se osmoregulacija vrši preko bubrega – višak vode iz krvi prelazi u mokraću.

Aktivan transport

Aktivan transport se vrši nasuprot hemijskom gradijentu – materije se transportuju iz sredine sa manjom u sredinu sa većom koncentracijom, pomoću proteina nosača i uz utrošak energije. Energija za odvijanje aktivnog transporta dobija se hidrolizom ATP-a u ADP. Proteini nosači rade kao pumpe i kao enzimi ATP-aze (adenozin trifosfataze) jer katalizuju razlaganje ATP -a. Najbolje proučena je Na - K pumpa koja nasuprot hemijskom gradijentu, aktivno ispumpava Na+ iz ćelije, a upumpava K+ u ćeliju. (Na+ je vanćelijski jon – ima ga više van, nego u ćeliji; K+ je obrnuto – unutarćelijski jon).- vidi gornju šemu. Natrijum-kalijum pumpa ima glavnu ulogu u stvaranju membranskog potencijala životinjskih ćelija. ( *Membranski potencijal ili potencijal mirovanja je električni napon koji postoji između unutrašnje (negativno naelektrisana) i spoljašnje stane (pozitivno naelektrisana) membrane nervne i mišićne ćelije u stanju mirovanja, odnosno pre njihovog nadraživanja. Kada se ove ćelije nadraže, onda potencijal mirovanja postaje akcioni potencijal – nervi impuls, pri kome se obrće polarizovanost membrane tako da unutrašnja strana postaje pozitivno, a spoljašnja negativno naelektrisana.)

Za više podataka pogledati natrijum-kalijum pumpa

Endocitoza i egzocitoza

Makromolekuli kao što su proteini, polisaharidi, polinukleotidi ili čak čitave ćelije (npr. bakterije) ne mogu prolaziti kroz membranu ni jednim od navedenih tipova transporta. Unošenje i izlučivanje velikuh molekula obavlja se aktivnim učešćem membrane pri čemu ona obrazuje vezikule, a procesi se nazivaju endocitoza i egzocitoza.

Za više podataka pogledati Endocitoza i egzocitoza

Membranski sistem ćelije

Unutar ćelije nalazi se čitav sistem membrana koje zajedno sa plazmalemom čine membranski sistem ćelije. Membrane unutar ćelije odvajaju organele od ostatka citoplazme. Mogu biti jednostruke (membrana endoplazminog retikuluma, Godžijevog aparata, lizozoma, peroksizoma i dr.) ili dvostruke, kao što su membrana jedra, mitohondrija i hloroplasta.

Literatura

Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998.
https://www.khanacademy.org/science/biology/membranes-and-transport/the-plasma-membrane/a/structure-of-the-plasma-membrane

elektronska nastava

Snežana Trifunović, dipl. biolog

@@ Red 5: / Red 5: @@
 *'''lipide''' koji membranu čine polupropustljivom barijerom između ćelije i okolne sredine;
 *'''proteine''' koji su uključeni u transport kroz membranu kao i međućelijske komunikacije i
-*'''ugljene-hidrate''' koji su vezani za spoljašnju površinu membrane i omogućavaju ćelijama međusobno prepoznavanje.
+*'''ugljene-hidrate, oligosaharide''' koji su vezani za spoljašnju površinu membrane i omogućavaju ćelijama međusobno prepoznavanje.
+== Istorijski pregled istraživanja ćelijske membrane ==
+* 1985. g. g. . Overton - membrana je izgrađena od lipida zato što materije rastvorljive u lipidima brže kroz nju prolaze;
+* 1915. g. hemijski je analizirana ćelijska membrana eritrocita i utvrđeno je da pored lipida sadrži i proteine;
+* 1917. g. I. Langmuir je stvorio prvu veštačku membanu tako što je fosfolipide rastvorene u benzenu pomešao sa vodom;
+* 1925. g. E. Gorter i F. Grendel su u eksperimentu sa eritrocitima pokazali da je membrana dvosloj lipida;
+* 1935. g. H. Davson i J. Danielli dali  trilaminarni model građe membrane;
+* 1950. g. prva slika ćelijske membrane elektronskim mikroskopom;
+* 1972. g.  [[Singer]] i [[Nikolson]] predložili tečno-mozaični model membrane; od tada do danas ovaj model je pretrpeo dosta promena.
 =Građa=
 [[Slika:Membrana.jpg|517px|mini|right]]
-Ćelijska membrana izgrađena je od '''lipida''' i '''proteina''', kojima su pridruženi '''oligosaharidi'''. Lipidi i proteini su osnovne gradivne materije membrane i u proseku je količina lipida jednaka količini proteina. Tačnije rečeno, proporcionalni odnos u količini između lipida, proteina i ugljenih-hidrata varira zavisno od tipa ćelije. U membrani tipične ljudske ćelije proteini čine oko 50%, sve vreste lipida oko 40%, dok su preostalih 10% ugljeni-hidrati. Prisustvo oligosaharida u membrani otkriveno je kasnije u odnosu na lipide i proteine. Lipidi i proteini neprekidno klize jedni pored drugih pa grade '''tečni mozaik''' (fluidno-mozaični) (tečno-mozaični model građe membrane prvi su dali 1972.g. [[Singer]] i [[Nikolson]] - Jonathan Singer i Garth Nicolson ).
+Ćelijska membrana izgrađena je od '''lipida''' i '''proteina''', kojima su pridruženi '''oligosaharidi'''. Lipidi i proteini su osnovne gradivne materije membrane i u proseku je količina lipida jednaka količini proteina. Tačnije rečeno, proporcionalni odnos u količini između lipida, proteina i ugljenih-hidrata varira zavisno od tipa ćelije. U membrani tipične ljudske ćelije proteini čine oko 50%, sve vreste lipida oko 40%, dok su preostalih 10% ugljeni-hidrati. Prisustvo oligosaharida u membrani otkriveno je kasnije u odnosu na lipide i proteine. Lipidi i proteini neprekidno klize jedni pored drugih pa grade '''tečni mozaik''' (fluidno-mozaični) (tečno-mozaični model građe membrane prvi su dali 1972.g. [[Singer]] i [[Nikolson]] - Jonathan Singer i Garth Nicolson ). Membrana je mozaik zato što je gradi više vrsta molekula.
 ==Lipidi membrane==
 Lipidi grade dvosloj u koji su uronjeni molekuli proteina, pri čemu se i lipidi i proteini neprekidno pomeraju, klize. Raspored proteina, lipida i polisaharida je takav da membranu čini nesimetričnom. Neki proteini su potpuno uronjeni u dvosloj lipida i izviruju i na spoljašnjoj i na unutrašnjoj strani membrane, dok se drugi nalaze ili na spoljašnjoj ili na unutrašnjoj strani membrane (vidi sliku). Osim toga, nesimetričnosti membrane doprinose i [[polisaharidi]] koji se vezuju za lipide i proteine ali samo na spoljašnjoj strani ćelijske membrane. Proteini koji prolaze kroz membranu i izviruju i sa jedne i sa druge njene strane, sadrže kanale kroz koje materije malog molekula mogu da prolaze (ulaze u ćeliju ili iz nje izlaze).
@@ Red 17: / Red 27: @@
 *[[fosfolipidi]], od kojih su u membranama humanih ćelija zastupljeni glicerofosfolipidi i sfingofosfolipidi
 *[[glikolipidi]] i
 *[[holesterol]], od njegove količine zavisi debljina membrane;
 *Lipidi utiču na fizičke osobine membrane kao što su viskoznost i propustljivost.  Kod [[prokarioti|prokariota]] holesterol ne nalazi. Lipidi membrane su polarizovani (razlikuju se dva kraja – pola) – jedan kraj je [[H|hidrofilan]] i naziva se glava, a drugi je [[H|hidrofoban]] i nazvan je rep. Zahvaljujući tome oni formiraju dva sloja u membrani tako što se repovi grupišu u sredini, a glave se okreću prema spolja.

Razlika između izmena na stranici „Ćelijska membrana”