Ćelijski skelet

Citoskelet eukariotske ćelije: aktinski mikrofilamenti (crveno), mikrotubuli (zeleno) i jedra (plavo)

Ćelijski skelet (citoskelet) je izgrađen od preko 20 vrsta citoplazmatičnih proteina koji omogućavaju promenu oblika ćelije, kretanje organela i same ćelije kao i međusobno povezivanje ćelija.

Osnovni strukturni delovi citoskeleta su:

1. mikrofilamenti (lat. filamentum = konac, nit) čiji je osnovni sastojak protein aktin; molekuli aktina se udružuju u dva lanca spiralno uvijena jedan oko drugog i grade aktinski filament (vidi sliku);

2. mikrotubuli (mikrocevčice) su u obliku šupljeg cilindra ; u ćeliji se mogu nalaziti kao pojedinačne ili grupisane u snopove;

3. prelazni (intermedijerni) filamenti dobili su ime po tome što im je prečnik nešto veći od mikrofilamenata, a manji od prečnika mikrotubula; koliko je za sada poznato, imaju ih samo životinjske ćelije; grade ih veoma različiti proteini.

Proteini citoskeleta su raspoređeni tako da grade rešetku (mikrotrabekularna rešetka). Ona obavija sve organele i prostire se oko njih prožimajući čitavu ćeliju. Rešetka ujedinjuje organele i citoskelet u jedinstven sistem.

Mikrofilamenti

Mikrofilament

Mikrofilamenti su tanane niti izgrađene od proteina aktina koje imaju stalan prečnik (5 - 9 nm), a promenljivu dužinu. Obrazuju se tako što se vrši polimerizacija globularnih molekula G-aktina koji se nižu jedan do drugog gradeći dva niza (poput bisera na oglici). Ta dva niza su spiralno uvijena jedan oko drugog pri čemu se obrazuje polimer F-aktin ili aktinski filamrent. U ćeliji mogu da se organizuju u vidu snopova ili mreže, dajući potporu kako ćeliji tako i njenim izraštajima (pseudopodije, mikrovili, treplje).

Miofibrili

a) Miofibrili; b) aktinski i miozinski filamenti

U mišićnim ćelijama se nalaze i miozinski filamenti izgrađeni od molekula proteina miozina. Miozinski filamenti zajedno sa drugim faktorima (joni Ca++, ATP idr.) omogućavaju klizanje aktinskih filamenata što dovodi do kontrakcije mišićnih ćelija. Aktinski (tanki) i miozinski (debeli) filamenti obrazuju vlakna miofibrile koja omogućavaju kontrakciju mišićne ćelije.

U mišićnim vlaknima (ćelijama) miofibrili su postavljeni u snopovima ili pojedinačno i pružaju se paralelno osnovi tih vlakana. Na miofibrilu se razlikuju dva segmenta:

• tamni segment (anizotropna ili A zona) duž koga se pružaju miozinski filamenti
• svetli segment (izotropna ili I zona) duž koga se pružaju aktinski filamenti i ulaze u tamnu zonu između debelih miozinskih filamenata.

Ovi segmenti se naizmenično smenjuju i u svim miofibrilima se nalaze na istom položaju pa mišićno vlakno posmatrano pod mikroskopom ima izgled poprečne prugavosti. Na sredini svetle zone nalazi se tamna Z linija, a na sredini tamne zone je M linija. Struktura i funkcionalna jedinica miofibrila je sarkomera koja predstavlja rastojanje između dve Z-linije. U toku mišićne kontrakcije aktinski filamenti se podvlače pod miozinske filamente čime se sarkomera skraćuje, a time se skraćuje i miofibrila. Skraćivanje miofibrila dovodi do skraćivanja mišićne ćelije, odnosno čitavog mišića.

Mikrotubuli

Mikrotubul

Izgrađeni su od proteina alfa-tubulina i beta-tubulina. Njihov zid se sastoji od 13 protofilamenta postavljenih međusobno paralelno, bočno povezanih i kružno raspoređenih oko unutrašnje šupljine. Alfa- i beta-tubulin se polimerizuju, pri čemu se energija za to njihovo udruživanje dobija iz guanozin trifosfata (GTP). Za polimerizaciju je neophodno još i prisustvo gama-tubulina, ali njegova uloga još nije potpuno razjašnjena već postoji nekoliko mogućih modela. Moguća je i povratna depolimerizacija mikrutubula na alfa- i beta-tubulin. Ćelijska poretljivost kao i deoba ćelije (mitotičko deobno vreteno) se zasniva na udruživanju monomera (molekuli tubulina) u polimer (mikrotubuli) i obrnuto, depolimerizaciji.

Uloga mikrotubula jeste održavanje oblika ćelije, transport organela i vezikula unutar ćelije, a učestvuju i u obrazovanju treplji (cilija), bičeva, centriola kao i niti deobnog vretena. Fuzijom dve ili tri mikrotubule obrazuju se dubleti i tripleti.

Intermedijerni filamenti

Sa prečnikom od 10 nm, tanji su od mikrotubula, a deblji od mikrofilamenata. Promenljivog su hemijskog sastava koji zavisi od vrste ćelija (tkiva), dok je struktura jedinstvena za sve ćelije. U životinjskim ćelijama ih ima i u jedru i u citoplazmi. Sprečavaju prekomerno istezanje i pružaju potporu ćeliji.

Literatura:

• Vujaklija, M: Leksikon stranih reči i izraza, Prosveta, Beograd
• Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
• Nešković Mirjana, Konjević R, Ćulafić Ljubinka (2002): Fiziologija biljaka, NNK, Beograd
• Karlson, P: Biokemija, Školska knjiga, Zagreb, 1976
• Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
• Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
• Sarić, M. (1975): Fiziologija biljaka, Naučna knjiga, Beograd
• Kojić, M. (1989): Botanika, Naučna knjiga, Beograd

Snežana Trifunović, dipl. biolog