Izvornik stranice Ćelijsko disanje

'''Ćelijsko disanje''' je [[K|katabolički]] proces u kome se organske materije oksiduju, pri čemu kao krajnji proizvodi te oksidacije nastaju ugljen-dioksid, voda i energija u obliku molekula [[ATP]]-a. Zbirno jednačina ćelijskog disanja je:

<center>'''C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6 O<sub>2</sub> = 6CO<sub>2</sub> + 6H<sub>2</sub>O + ATP ( energija)'''</center>

Supstrat koji se oksidiše u procesu disanja može biti bilo koje organsko jedinjenje, mada su to najčešće [[šećeri]] i [[masti]]. (Kada se razlažu rezervni [[proteini]] to je onda znak da ćelija gladuje.)

=Faze disanja=
Proces ćelijskog disanja može se podeliti na sledeće faze:
*pripremna faza
*oksidativna razgradnja [[šećeri|šećera]] ili masti (lipida)
*transport elektrona
*sinteza ATP-a.

==Pripremna faza==

Ogleda se u:
* razgradnji složenih organskih jedinjenja na prostije; npr. polisaharidi se razgrađuju na monosaharide (npr. kod životinja glikogen, a kod biljaka skrob se razgrađuju na molekule glikoze), a lipidi na [[G|glicerin]] i [[M|masne kiseline]].
*[[F|fosforilacij]]i jedinjenja koja se tako obogate energijom (povisi im se energetski nivo) čime se omogućava početak  glikolize.
[[G|Glukoza]] se u ovoj fazi prvo prevodi u fruktozu koja se zatim [[F|fosforiluje]], tako što primi fosfatnu grupu (P) bogatu energijom i oslobođenu razlaganjem [[ATP]]-a:
<center>'''ATP => ADP + P'''</center>

==Oksidativna razgradnja šećera==
Razgradnja ugljenih hidrata (šećera) odvija se u dve faze:
*glikolizu
*Krebsov ciklus.

===Glikoliza===
[[Slika:Glikoliza.jpg|300px|d|mini|Glikoliza]]
Dešava se u citoplazmi ćelije '''u odsustvu kiseonika''' pa se naziva i anaerobnom fazom disanja. Sastoji se u razlaganju [[F|fruktoze]] (ima 6 C atoma) do 2 molekula pirogrožđane kiseline (3C atoma). Pri tome se oslobađa energija u obliku '''ATP''' i '''redukovanog koenzima NADH<sup>+</sup>+H<sup>+</sup>.

'''Pirogrožđana kiselina''' se dalje može razlagati u:
*anaerobnim uslovima (kod mikroorganizama bakterija, kvasaca koji žive u uslovima bez kiseonika)
*aerobnim uslovima (ćelije organizama koji koriste kiseonik)

Kod anaerobnih organizama, kakvi su npr. bakterije iz roda [[Lactobacillus]] ili kvasci [[Saccharomyces]], pirogrožđana kiselina se dalje može se razlagati na dva načina:
*[[mlečno-kiselinsko vrenje|mlečno-kiselinskim vrenjem]] u kome se pod uticajem posebnih [[bakterija]] kao krajnji proizvod dobija [[mlečna kiselina]];
*[[alkoholno vrenje|alkoholnim vrenjem]] koje se vrši u prisustvu [[kvasci|kvasaca]] i kao krajnji proizvod daje etil alkohol.
 
Dalje razlaganje pirogrožđane kiseline kod [[A|aerobnih]] organizama ide kroz cikličan proces nazvan Krebsov ciklus.
{{Više podataka|Glikoliza}}

===Krebsov ciklus===
[[Slika:Krebsov-ciklus.jpg|300px|d|mini|Krebsov ciklus]]
Nazvan je po Hans Adolfu [[Krebs]]u koji ga je otkrio 1937. da bi tek 1953. god. za to otkriće dobio Nobelovu nagradu. 

Pirogrožđana kiselina iz citosola ulazi u [[mitohondrije]] gde reaguje sa '''koenzimom A''' (CoA) pri čemu nastaje '''acetil- koenzim A''' (acetil-CoA). Acetil-CoA reaguje sa '''oksalo-sirćetnom kiselinom''' i nastaje '''limunska kiselina''' kao prvi proizvod Krebsovog ciklusa. Zbog toga se ovaj ciklus naziva još i ciklus limunske kiseline, a s obzirom da ta kiselina sadrži tri karboksilne grupe (COOH) i ciklus trikarboksilne kiseline. 

Ostale reakcije dovode, preko niza međuproizvoda,  do:
*obrnavljanja (regeneracije) oksalo-sirćetne kiseline,ona je, zahvaljujući tome, stalno prisutna u ćeliji;
* oslobađanja 2 molekula ugljen-dioksida
*sinteze jedinjenja bogatih energijom,redukovanih koenzima:
**NADH<sup>+</sup>+H<sup>+</sup>
**FADH<sup>+</sup>+H<sup>+</sup>

Redukovani koenzimi se uključuju u narednu fazu disanja,odnosno, u transport elektrona.

==ß-oksidacija masnih kiselina==
Lipidi se prvo, dejstvom enzima lipaze, razlažu na glicerin i masne kiseline koje se, zatim, razlažu ß-oksidacijom. Ovaj proces je od posebnog značaja za životinje pošto su kod njih masti glavni/najbogatiji izvor energije. Kod biljaka, kod kojih postoje rezerve ulja, njihova oksidacija vrši se u glioksizomima i peroksizomima. U njima u procesu nazvanom '''[[glioksilatni ciklus]]''' od ulja sintetišu ugljeni hidrati.
{{više podataka|glioksilatni ciklus}}

ß-oksidacija masnih kiselina se odvija tako što se na ß ugljenikovom atomu masne kiseline odvajaju delovi od po dva C atoma vezani za koenzim A kao acetil-koenzim A. (Beta C atom je drugi po redu od kraja na kome se nalazi karboksilna grupa.) Ostatak masne kiseline, acil-CoA , koji  je kraći za dva ugljenikova atoma, već je vezan za CoA, može se ponovo ubaciti u rekaciju. Proces se ponavlja sve dok se masna kiselina potpuno ne razgradi.

Acetil-CoA koji se odvoji od masne kiseline uključuje se u Krebsov ciklus i dalje razlaže po već opisanoj šemi.

==Transport elektrona==
[[Slika:Oksidativna-fosforilacija.jpg|300px|d|mini|Transport elektrona i oksidativna fosforilacija]]

Unutrašnja membrana [[mitohondrija]], obrazuje pregrade čime se njena površina mnogostruko uvećava upravo zbog veoma značajnog procesa koji se na njoj odvija. U njoj se nalazi niz jedinjenja nazvanih prenosioci elektrona koja sva zajedno grade '''transportni lanac elektrona'''. Izvor elektrona, primarni davaoci, su redukovani koenzimi NADH<sup>+</sup>+H<sup>+</sup> i FADH<sup>+</sup>+H<sup>+</sup>. Kada predaju elektrone prenosiocu, koenzimi postaju oksidovani, a prenosilac se redukuje. Zatim taj prenosilac predaje elektron sledećem prenosiocu u lancu sve dok se ne preda krajnjem primaocu elektrona. Krajnji primalac elektrona  je kiseonik koji se pri tome redukuje.

==Sinteza ATP-a==
Uporedo sa prenosom elektrona duž elektron-transportnog lanca prenose se i protoni u matriks mitohondrija (pumpanje protona). Koncentracija protona u matriksu se povećava što dovodi do uspostavljanja sile (elektrohemijskog gradijenta) pomoću koje se od [[ADP]] i neorganske fosfatne grupe (P) obrazuje ATP. Ovaj proces reguliše enzim '''[[ATP-sintetaza]]''' ('''atepeaza''') iz unutrašnje membrane mitohondrija. Proces sinteze ATP u disanju je '''[[oksidativna fosforilacija]]'''.

Razlaganjem jednog molekula glikoze obrazuje se ukupno 36 molekula ATP-a. što je oko 65% od ukupne količine energije kojom raspolaže molekul glikoze. Ostalo se oslobađa u vidu toplote. U stvari, razlaganjem jednog molekula glukoze stvara se 38 mol. ATP, ali se tokom glikolize potroše 2 molekula pa je ukupan rezultat 36 molekula ATP-a.

==Literatura==
* Jančić, R:''Botanika farmaceutika'', Beograd,Službeni list SCG, 2004.
* Nešković M, Konjević R, Ćulafić Lj (2002): ''Fiziologija biljaka'', NNK, Beograd
* Šerban Nada (2001): ''Ćelija - strukture i oblici'', ZUNS, Baograd.
[[Kategorija:Fiziologija]]
[[Kategorija:Biologija ćelije]][[Kategorija:Fiziologija životinja]]
{{Potpis2}}