Životni ciklus komarca

Komarac prolazi kroz četiri glavna stadijuma u svom razvojnom ciklusu:

• jaje,
• larva,
• lutka i
• odrasli insekt (Sl. 8).

Postoje četiri larvena stadijuma. Razvoj komarca do adulta se dešava isključivo u vodenoj sredini.

Slika 8: Životni ciklus komarca (www.enchantedlearning.com)

Gonadotropni ciklus

Većina vrsta komaraca se razmnožava ubrzo nakon prvog izletanja. Nakon parenja, ženka čuva spermu u spermateci, za oplođavanje svih jaja tokom života. Sa nekoliko izuzetaka, ženka mora da uzme krvni obrok od domaćina, da bi obezbedila neophodne nutrijente (aminokiseline) za razvoj jaja u ovarijumu. Ovo je uobičajen proces koji je karakterističan za anautogene vrste. Nekoliko vrsta, međutim, ne mora da uzme krvni obrok pre prvog polaganja jaja, a retko i za nekoliko narednih polaganja jaja. Ovaj proces se naziva autogenim razvojem.

Brzina digestije krvnog obroka je temperaturno zavisna. Kod većine tropskih vrsta, ona traje samo dva do tri dana, ali u hladnijim, umerenim područjima, digestija krvi može da traje od 7 do 14 dana.

Nakon krvnog obroka, abdomen ženke komarca je proširen i svetlo crvene boje, ali nekoliko sati kasnije on postaje mnogo tamniji. Uporedo sa digestijom krvi u abdomenu, razvijaju se jaja koja polako ispunjavaju oslobođen prostor i abdomen dobija beličastu boju u zadnjem delu i tamno crvenu u prednjem. U ovoj fazi, ženka se smatra polu-gravidnom. Kada potpuno razvijena jaja ispune abdomen koji usled toga poprima ceo beličastu boju, kažemo da je ženka gravidna i ona kreće u potragu za povoljnim mestom za razvoj larvi (Sl. 9) Nakon polaganja jaja, ženka komarca uzima sledeći obrok krvi, a nakon dva do tri dana (u tropima), sledeća generacija jaja je spremna za polaganje. Ovaj proces uzimanja krvnog obroka i sazrevanja jaja, praćen polaganjem istih, ponavlja se nekoliko puta tokom života ženke komarca, i obeležava se kao gonadotropni ciklus.

Slika 9: Šematski prikaz gonadotropnog ciklusa kod ženke komarca www.ianrpubs.unl.edu

Prema Christophersu, postoji pet stadijuma razvoja ovarijuma:

1) Oocite su male i ne razlikuju se od pomoćnih ćelija (kod neposredno izletelih ženki);

2) Oocite zauzimaju više od polovine folikula, jedro jaja je uočljivo, granule žumanceta prisutne;

3) Žumance zauzima ¾ folikula, jedro nije uočljivo, pomoćne ćelije zauzimaju ¼ folikula;

4) Žumance ispunjava ceo folikul;

5) Jaja su potpuno razvijena.

Mužjaci ne uzimaju krvni obrok, već se hrane cvetnim nektarom, i drugim šećernim sokovima u prirodi. Kao što proizilazi iz toga, mužjaci komarca ne mogu da budu vektori zaraza. Ishrana biljnim sokovima nije karakteristična isključivo za mužjake, na njima se hrane i ženke da bi dobile potrebnu energiju za let i disperziju, ali samo kod nekoliko autogenih vrsta ovaj tip ishrane je dovoljan za sazrevanje jaja.

Ovipozicija i biologija jaja

Slika 10: Jaja u grupi i pojedinačno jaje (www.ianrpubs.unl.edu)

Ženka komarca obično položi između 50 i 500 jaja. U zavisnosti od načina polaganja jaja i od toga da li embrion prolazi kroz period dormancije (period mirovanja izazvan faktorima u spoljašnjoj sredini) ili diapauze (genetski determinisan period mirovanja) ili se razvija bez faze mirovanja, komarci se dele u dve grupe.

U prvu grupu spadaju vrste, kod kojih ženka polaže jaja na vodenu površinu, pojedinačno (Anopheles) ili u grupama (Culex, Uranotaenia, Coquillettidia, Orthopodomyia, subg. Culiseta). Kao što će biti prikazano, embrioni prve grupe ne prolaze kroz stadijum mirovanja (Sl. 10).

Ženke Culex-a polažu jaja u grupama sačinjenim od po nekoliko stotina komada spojenih u obliku čuna a pojedinačno vertikalno postavljenih u odnosu na površinu vode. Donja strana svakog jajeta ima krunicu sa hidrofilnom površinom koja naleže na površinu vode. Unutrašnja površina krunice je hidrofobna, što omogućava održavanje položaja jajeta i njegovo plutanje na površini vode. Neposredno nakon polaganja, jaja su mekana i bele boje, a nakon sat do dva, postaju tamna i sklerifikovana.

Anophelinae polažu pojedinačna jaja stojeći na vodi ili lebdeći iznad nje. Jaja vrsta iz ove subfamilije su prilagođena na plutanje i lako se uništavaju isušivanjem. Embrioni prve grupe komaraca ne ulaze u period dormancije ili dijapauze i izležu se odmah nakon razvoja embriona. Vrste koje polažu ovakva jaja koja ne prolaze kroz period mirovanja, produkuju po nekoliko generacija svake godine. Njihovi embrioni u raznim stadijumima razvoja mogu se naći u stalnim vodama, gde jedna generacija smenjuje drugu tokom sezone. Broj generacija zavisi od dužine trajanja sezone, kao i biotičkih i abiotičkih uslova, od kojih najveći uticaj ima temperatura.

Parametri koji determinišu izbor mesta za polaganje jaja kod ženki koje ih polažu na površinu vode, još uvek je nepoznat za mnoge vrste. Ključnu ulogu svakako imaju kvalitet vode, prisustvo svetlosti, postojeća jaja, dostupna hrana i lokalna vegetacija.

Za Culex p. pipiens-a je poznato da sadržaj organskih materija u vodi igra važnu ulogu prilikom izbora mesta za polaganje jaja od strane ženki. Izgleda, da gasovite substance kao što su amonijak, metan ili ugljen-dioksid, koji se oslobođaju prilikom dekompozicije organske materije, imaju efekat atraktanta za gravidne ženke Culex p. pipiens-a. One na taj način detektuju da takvo mesto poseduje odgovarajuću hranu za razvoj njenih mladih.

Druga grupa komaraca polaže jaja koja se ne izležu neposredno nakon ovipozicije, već dalji njihov razvoj zavisi uglavnom od spoljašnjih faktora. Najzanimljivije je ponašanje komaraca koji polažu jaja na poplavnim zemljištima (Aedes vexans, subg. Culicella roda Culiseta). Jaja polažu u male depresije ili između delova treseta sa velikim stepenom vlažnosti, da bi zaštitili osetljiva jaja od isušivanja tokom embriogeneze.

U slučaju Ae. vexans-a i Ochlerotatus caspius-a koji se legu u poplavnim područjima gde nivo vode često varira, odgovarajući način polaganja jaja je od krucijalnog značaja za razvoj larvenih stadijuma. Odgovarajuće mesto za polaganje jaja treba da karakteriše sledeće:

a) Mora da bude dovoljno vlažno u trenutku polaganja jaja, kako se sveže položena ne bi isušila pre nego što im se formira čvrsta kutikula sa voštanim slojem;

b) Zemljište mora biti dovoljno često plavljeno, da bi se čitav proces,od izleganja larvi do stadijuma imaga mogao odigrati;

c) Vodno telo koje plavi mesto polaganja jaja, mora da ima što manji broj predatora, da larve ne bi bile pojedene od strane svojih prirodnih neprijatelja.

Sposobnost ženke komarca da pronađe adekvatno mesto koje garantuje maksimalan uspeh izleganja još uvek nije dovoljno shvaćena. Jaja komaraca iz druge grupe, koja oni polažu na vlažnim supstratima, mogu da se nose sa periodima suše. Ona mogu da ostanu na suvom mesecima pa čak i godinama, a da nastave svoj razvoj neometano kada se natope vodom. Jaja Culicinae-a su ovalna ili cilindrična sa širokim prednjim delom, malo povijenim tupim zadnjim delom i izraženom mrežastom ili poligonalnom ornamentikom na površini. Jaja Anopheles-a su čunastog oblika, oivičena tankim naborom koji je u sredini sa bočne strane prekinut, a u tom delu se nalaze vazdušne komore čiji broj zavisi od vrste. Površina jajeta je prekrivena crnim i belim ljuspicama koje formiraju šare, važne za determinaciju.

Embrionalni razvoj

Embriogeneza kod komaraca počinje neposredno nakon polaganja jaja. U zavisnosti od temperature, potrebno je dva do nedelju dana da se embrion potpuno razvije.

Tok embriogeneze reflektuje takođe specijalne adaptacije različitim uslovima sredine u staništu larvi. Jaja, koja ne prolaze kroz period mirovanja, obično se razvijaju ubrzo nakon završetka embriogeneze. Na temperaturi od 30°C, larve Culex pipiens-a se izležu jedan dan nakon polaganja, na 20°C i 10°C nakon tri i deset dana a na 4°C, embriogeneza Cx. p. pipiens-a ne može da bude završena.

Embrionalni razvoj kod Aedes/Ochlerotatus vrsta obično traje duže. Na primer, larve Aedes vexans-a su spremne za izleganje četiri do osam dana nakon polaganja jaja kada su ona čuvana na temperaturi od 25°C i 20°C. Eksperimenti sa sveže izleženim jajima Ae. vexans-a držanim na 20°C su pokazali, da je nakon osam dana 50% jaja bilo spremno za izleganje. Relativno spor embrionalni razvoj kod ovih vrsta se može objasniti time što one polažu jaja na poplavna područja gde nadolaženje vode može potrajati duže od jedne nedelje, pa im brz razvoj ne bi doneo nikakvu ekološku korist.

Biologija larvi

Slika 11: Larva komarca (www.ianrpubs.unl.edu)

Larve komaraca se razlikuju od ostalih vodenih insekata po odsustvu nogu i po svom loptastom toraksu koji je širi od glave i od abdomena (Sl. 11). Postoje četiri larvena stadijuma. Larve svih vrsta komaraca zahtevaju vodu za svoj razvoj, ne postoji vrsta čija larva može preživeti isušivanje, eventualno mogu kratak period opstati u mokrom blatu.

Glava larve komarca je dobro razvijena, nosi par antena i par složenih očiju. Upadljive čekinje oko usnog otvora su prisutne kod većine vrsta, i služe za usmeravanje vode sa hranljivim česticama u usni otvor. Toraks je okruglast sa različitim oblicima razgranatih dlaka. Abdomen se sastoji od sedam skoro identičnih segmenata i tri modifikovana poslednja segmenta. Ovi poslednji segmenti nose četiri analne papile koje regulišu nivo elektrolita.

Na dorzalnoj strani osmog abdominalnog segmenta smeštene su stigme od kojih polaze trahealna stabla okružena valvularnim aparatom, koji formira stigmalno polje. Ovakav položaj otvora za disanje imaju larve Anopheles-a i usled toga su horizontalno postavljene u odnosu na površinu vode. Kod larvi Culicinae-a zadnji par stigmi je smešten na kraju posebnog izraštaja osmog abdominalnog segmenta – sifona. Sifon kod Aedes i Culex larvi je važan karakter za determinaciju. Usled postojanja sifona, Culicinae zauzimaju položaj pod određenim uglom u odnosu na površinu vode.

Larve Mansonia žive u dubljim vodama, nepokretne su i uzimaju kiseonik zabadajući sifon u stabljike ili korenje vodenih biljaka. Larve se hrane kvascima, bakterijama, protozoama i drugim mikroorganizmima, kao i komadićima raspadnutih biljnih i životinjskih organizama u vodenom stubu.

Larva se presvlači 3 puta i prolazi kroz četiri stupnja. Larve prvog stupnja se ne hrane, veličine su do 1mm. Larve IV stupnja dostižu dužinu od 5 do 16mm, u zavisnosti od vrste. Za determinaciju su pogodne larve IV stupnja jer imaju razvijene sve diferencijalne karaktere.

Prestankom uzimanja hrane, larve IV stupnja se pripremaju za stadijum lutke.

Stadijum lutke

Lutke su takođe akvatične. Ovaj stadijum traje oko 2 dana, opet u zavisnosti od temperature. U fazi lutke, dešava se metamorfoza. Neki organi larve se histolizuju, dok se formira telo odraslog insekta kroz razvoj inicijalnih ćelija koje su mirovale u telu larve.

Glava i toraks su spojeni u cefalotoraks, koji nosi par respiratornih cevčica dorzalno. Abdomen se sastoji od deset segmenata, od kojih je uočljivo osam. Svaki segment je obrastao sa brojnim kratkim dlačicama, a poslednji segment se završava parom izraštaja u obliku vesla (Sl. 12). Neki od budućih organa adulta se mogu nazreti kroz integument cefalotoraksa, najupadljiviji su par tamnih složenih očiju, savijena krila, noge i proboscis.

Lutke se ne hrane, ali provode većinu vremena tik ispod vodene površine, uzimajući vazduh kroz respiratorne cevčice. Ukoliko ih nešto uznemiri, one plivaju dole – gore naglim pokretima. Lutke Mansonia (Coquillettidia) se razlikuju od ostalih po tome, što imaju duže respiratorne cevčice kojima se zabadaju u tkiva vodenih biljaka, slično larvama, i odatle uzimaju vazduh.

Izlazak iz pupe

Kada je poslednji stadijum metamorfoze gotov, uzdužno puca kutikila cefalotoraksa sa dorzalne strane i odrasli komarac se polako izvlači napolje. Prvo se oslobađa toraks, zatim glava, noge, i na kraju, krila.

Nakon izlaženja iz lutke, pritisak hemolimfe omogućuje ispravljanje nogu i krila. Nakon nekoliko minuta, kada je slabašna kutikula sklerotizovana, komarac može da leti. Mužjaci se oslobađaju 1 -2 dana pre ženki, da bi dostigli polnu zrelost u isto vreme kad i ženke. Oni moraju da rotiraju svoj hipopigijum pre faze razmnožavanja, što oduzima oko jedan dan. Budući da stadijum lutke traje isto kod oba pola, mužjaci imaju kraći larveni stadijum. U vezi sa tim, lutke mužjaka kao i odrasle jedinke su malobrojnije u odnosu na ženke iste populacije.

Tekst nije završen - radovi su u toku