Archaeplastida
Carstvo Archaeplastida1 obuhvata veliki broj organizama koji imaju različite citološke, fiziološke, morfološke i ekološke karakteristike. Ovo carstvo je uveo 1982. godine Tomas Kavalije-Smit. Najznačajnija zajednička karakteristika ovih organizama na osnovu koje su i klasifikovani kao monofiletska grupa je prisustvo plastida sa dve membrane. Ova činjenica navodi da su plastidi ovih organizama nastali direktno od simbiontskih modrozelenih prokariota. Plastidi svih ostalih grupa su okruženi sa tri ili četiri membrane.
Sadržaj
Struktura ćelije
S obzirom da se u okviru carstva Archaeplastida nalazi veliki broj vrsta logično je očekivati i bogatstvo formi i oblika ćelija. Ipak, u okviru carstva je moguće razlikovati tri osnovna tipa ćelija. Svaki je specifičan za predstavnike određenog carstva.
Ćelijski omotači
Pojedine vrste ovog carstva se karakterišu odsustvom ćelijskog zida. Ukoliko se na površini njihovih ćelija nalazi perilast onda se radi o gimnoplastima, organizmima koji u određenoj meri mogu da menjaju izgled ćelije. Ćelijski zid predstavnika podcarstva Rhodoplantae je izgrađen od unutrašnjih celuloznih i spoljašnjih pektinskih slojeva. Zbog turgescentnosti se žive ćelije odlikuju tankim i istegnutim zidom, a kada ćelija ugine njena zapremina se smanji pa je zid deblji. U najvećem broju slučajeva pektinska jedinjenja u dodiru sa vodom prelaze u mekanu sluznu masu. Međutim, ponekada pektinska jedinjenja mogu imati čvrstinu hrskavice. Pojedini predstavnici crvenih algi imaju ćelijske zidove inkrustrirane kalcijum-karbonatom, magnezijum-karbonatom ili nekim drugim jedinjenjima. Srednji pektinski slojevi su najviše kalcifikovani, a idući prema celuloznim slojevima zida kalcifikacija je sve manja. Slojevi ćelijskog zida koji direktno naležu na protoplast ne podležu procesu kalcifikacije. Predstavnici podcarstva Plantae imaju najčešće ćelijski zid celulozno-pektinske prirode. Među primitivnim vrstama ove grupe se sreće hlamis, omotač celulozne prirode koji nije homolog ćelijskom zidu predstavnika na višem evolutivnom nivou. Hlamis ne učestvuje u deobi ćelije.
Bičevi
Bičevi se ne nalaze kod predstavnika podcarstva Rhodoplantae, dok su za ostala dva podcarstva karakteristični izokontni bičevi. Bičevi predstavnika podcarstva Glaucoplantae poseduju dva reda nežnih mastigonema, koje liče na mastigoneme bičeva kod predstavnika razdela zelenih algi. Mastigoneme predstavnika ove dve grupe se dosta razlikuju od kratkih cevastih mastigonema flagela kod predstavnika grupe Heterokonta. Bičevi predstavnika carstva Archaeplastida imaju tipičnu 9 + 2 strukturu koja se nalazi gotovo kod svih eukariotskih bičeva. Pri bazi bičevi prelaze u bazalna tela koja takođe imaju građu kao i većina eukariotskih organizama. Bičevi vrsta dva od tri tipična roda razdela Glaucophyta su pričvršćeni u osnovi sa višeslojnim sistemom mikrotubula. Sličan sistem mikrotubula se nalazi kod nekih predstavnika zelenih algi.
Plastidi
Najznačajnija zajednička karakteristika ovih organizama na osnovu koje su i klasifikovani kao monofiletska grupa je prisustvo plastida sa dve membrane. Ova činjenica navodi da su plastidi ovih organizama nastali direktno od simbiontskih modrozelenih prokariota. Plastidi svih ostalih grupa su okruženi sa tri ili četiri membrane.
Cijanele
Najprimitivniji tip plastida predstavljaju cijanele koje su karakteristične za predstavnike podcarstva Glaucoplantae. Većina predstavnika ovog razdela poseduje loptaste (kokoidne) cijanele (primitivne hromoplaste) koje liče na jednoćelijske kokoidne predstavnike razdela Cyanoprocaryota i sačuvale su tanki peptidoglikanski zid između njihove dve membrane. Samo rod Glaucocystis ima celulozan ćelijski zid. Cijanele leže u specifičnim vakuolama. Tilakoidi nisu grupisani već su pojedinačni i jednako udaljeni jedni od drugih. Ovakav raspored tilakoida je pronađen još kod predstavnika razdela Cyanoprocaryota i rodoplastima crvenih algi. Hloroplasna DNK je koncentrisana u centru cijanela. Ovakav raspored DNK podseća na onaj kod predstavnika razdela Cyanoprocaryota gde ona leži u centru svake ćelije. U centru cijanela se uvek nalaze polihedralna tela (karboksizomi) koji su takođe tipični za centar ćelije predstavnika razdela Cyanoprocaryota. Karboksizomi sarže enzim ribuloze 1,5-bisfosfata karboksilazu-oksigenazu, kao katalizator za fiksaciju ugljen-dioksida u ribozu 1,5-bisfosfat.
Veličina genoma slobodnoživećih predstavnika Cyanoprocaryota je slična veličini hromoplasnih genoma eukariotskih algi i biljaka, a reda veličine je oko 125 000 baznih parova. Takođe, i veličina genoma cijanela je slična veličini hromoplasnih genoma eukariotskih algi i biljaka. Međutim, istraživanja su pokazala da su genomi cijanela sličniji genomima hromoplasta, nego što su to genomi Cyanoprocaryota. Ciklični genomi cijanela predstavnika razdela Glaucophyta slični su hromoplasnim genomima ostalih algi i po tome što sadrže dva "invertna ponavljanja" koja predstavljaju identične sekcije, a takođe sadrže gene hromoplasne ribozomalne RNK, ali one se prevode na suprotnoj (invertnoj) strani. Invertna ponavljanja su odvojena u dve sekcije DNK prisutne samo u jednoj kopiji.
Međutim, i pored brojnih sličnosti, postoje i značajne razlike između cijanela i predstavnika razdela Cyanoprocaryota. Tako, cijanele ne poseduju pomoćne pigmente iz grupe ksantofila - miksoksantofil i ehinenon, kao ni respiratorni elektron-transportni lanac. Takođe, postoje značajne razlike i između hromoplasta eukariotskih algi i cijanela. Tako, u genom cijanela kodirane su obe subjedinice enzima RUBISKO (ribulozo-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza), a produkt fotosinteze koja se obavlja u cijanelama je glukoza, a ne triozo-fosfati, kao kod ostalih eukariotskih algi.
Rodoplasti
Kod predstavnika podcarstva Rhodoplantae se fotosinteza vrši u plastidima koji se nazivaju rodoplasti. U protoplastu ćelija ovih algi se nalazi jedan ili nekoliko rodoplasta. Kod predstavnika ovih organizama koji se smatraju najprimitivnijim uočava se samo jedan rodoplast zvezdastog oblika u kojem je prisutan pirenoid. Kod progresivnijih vrsta rodoplasti su različitog oblika – trakasti, pločasti, po obodu su često režnjeviti. Za ove, evolutivno naprednije, predstavnike je takođe karakteristično da njihovi rodoplasti ne sadrže pirenoide. U stromi se nalaze tilakoidi koji su pojedinačno raspoređeni. Periferni tilakoid se ne nalazi u stromi rodoplasta koji karakterišu evolutivno primitivnije vrste. Međutim, crvene alge na višem evolutivnom nivou poseduju periferni tilakoid u rodoplastima.
U rodoplastima se od pigmenata sreću hlorofili, karotenoidi i fikobilini. Od hlorofila su prisutne forme a i d, a karotenoidi su zastupljeni ponajviše sa α karotenom, β karotenom, zeaksantinom, luteinom i neoksantinom. Što se fikobilina tiče, prisutni su fikoeritrin, fikocijanin i alofikocijanin. Fikobilizomi predstavljaju strukture na površini tilakoida u kojima su smešteni fikobilini.
Hloroplasti
Rezervne materije
Floridea skrob
Skrob
Proteini
Klasifikacija
Podcarstvo Plantae
Infracarstvo Embryophyta
- Razdeo Marchantiophyta. Većina predstavnika ovog razdela živi na vlažnim staništima i stoga ispoljavaju higromorfnu građu. Mali broj vrsta naseljava izrazito suva staništa. Ovaj razdeo iznenađuje neobično velikom raznovrsnošću oblika i građe gametofita. Nasuprot gametofitu, sporofit je više ili manje monotipske građe. Kod najvećeg broja predstavnika protonema je slabo razvijena i samo je kod nekih trajna. Vrste ovog razdela imaju dorzoventralnu građu gametofita, odnosno kod njega se gornja i donja strana razlikuju po građi. Gametofit nižih oblika se sastoji iz puzećeg talusa, a kod viših je raščlanjen na stabaoce i listiće.
- Razdeo Anthocerotophyta. U okviru ovog razdela se nalazi oko 300 vrsta koje su uglavnom rasprostranjene u tropskim i umerenim pojasevima Zemlje. Sve vrste karakteriše dorziventralno građenim telom. Talus se sastoji od nekoliko slojeva jednakih, tankozidnih ćelija. Na donjoj strani se razvijaju rizoidi koji se karakterišu glatkim zidovima. U samom talusu postoje intercelulari koji se na donjoj strani otvaraju pukotinastim otvorom.
- Razdeo Bryophyta. U okviru ovog razdela se nalazi oko 15 000 vrsta. Gametofit je veoma razvijen i raščlanjen je na stabaoce i listiće. Listići su spiralno raspoređeni, višećelijski su i najčešće imaju srednji nerv. Rizoidi su višećelijski, razgranati i pregrađeni su kosim zidovima. Gametofit se najčešće grana monopodijalno, a ređe dihotomo. Protonema je najčešće končasta ili granata i liči na algu. Obično je kratkotrajna i izumire posle formiranja gametofita. Sporofit se sastoji od čahure, drške i stopala.
- Razdeo Horneophytopsida
- Razdeo Rhyniophyta. U ovaj razdeo se uključuju najprimitivnije kopnene biljke koje su poznate samo u fosilnom obliku. Pojavljuju se u devonu, a delom još u gornjem siluru. Zbog neobično proste organizacije ove biljke su spolja podsećale više na alge nego na biljke. Karakterisale su se termalnim rasporedom sporangija, odsustvom korena i listova, dihopodijalnim grananjem sporofita, vrlo primitivnom anatomskom građom i heterosporijom. Provodni sistem je bio slabo razvijen.
- Razdeo Zosterophyllophyta. U okviru ovog razdela se nalazi manji broj izumrlih vrsta koje su živele u devonu. Sporangije su postavljene bočno, a ksilem je centripetalan. Listovi nisu prisutni. Grananje je dihotomo.
- Razdeo Lycopodiophyta. Predstavnici iz ove grupe su nastali sredinom devona, a razvili su se u paleozoiku. Recentne vrste su višegodišnje, najčešće zimzelene biljke sa prostim listovima. Grananje je dihotomo. Stablo je dobro razvijeno i na njemu se nalaze spiralno raspoređeni mali listovi. Podzemni organi su rizomi, a na njima se razvijaju adventivni korenovi. Na vrhu stabljika se nalaze vegetativne kupe čije ćelije vremenom gube sposobnost deobe i zbog toga su ove biljke ograničenog rasta.
- Razdeo Trimerophytophyta
- Razdeo Pteridophyta. U okviru ovog razdela se nalazi veliki broj vrsta za koje je karakteristično da pored stabla i listova imaju i koren. Stablo je kod mnogih predstavnika podzemno, najčešće je zeljasto, ali su poznate i neke tropske vrste koje imaju drvenasto stablo. Važna anatomska karakteristika je pojava pravih provodnih snopića, uglavnom koncentričnog tipa, sa traheidama. Kod nekih se nalaze još i traheje i sitaste cevi. Javlja se jasno izražena smena generacija.
- Razdeo Progymnospermophyta
- Razdeo Pteridospermatophyta
- Razdeo Pinophyta
- Razdeo Cycadophyta
- Razdeo Ginkgoophyta
- Razdeo Gnetophyta
- Razdeo Magnoliophyta
- Razdeo Nematophyta
Infracarstvo Chloroplantae
- Razdeo Chlorophyta
Infracarstvo Charoplantae
Razdeo Charophyta
Podcarstvo Glaucoplantae
- Razdeo Glaucophyta. U okviru ovog razdela se nalazi mali broj vrsta. Naseljavaju vodene ekosisteme. Obično su na jednoćelijskom nivou organizacije, a ima i par kolonijalnih vrsta. Glavna karakteristika ovih algi je prisustvo cianela. Cianele su plastidi nastali primarnom endosimbiozom. Poseduju peptidoglikanski omotač što upućuje da su nastale od modrozelenih prokariota.
Podcarstvo Rhodoplantae
- Razdeo Rhodophyta. Ovaj razdeo obuhvata oko 5000 vrsta. To su uglavnom morski bentosni organizmi. Za ove organizme je specifično da nemaju stadijume sa bičevima tokom ontogenetskog razvića. Ćelijski zid je višeslojan. Unutrašnji slojevi su izgrađeni od celuloze, a spoljašnji od pektina. Citoplazma se kod crvenih algi nalazi uz ćelijski zid, dok sredinu ćelije zauzima vakuola. Većina crvenih algi ima jedno jedro, mada ima i višejedarnih predstavnika. Glavni pigmenti su hlorofil a i d. Glavna rezervna supstanca ovih algi je floridea skrob.
Literatura
1. Blaženčić J.: Sistematika algi, NNK International, Beograd, 2000.
2. Kojić M., Pekić S., Dajić Z.: Botanika, Izdavačka kuća Draganić, Beograd, 2004.
3. Domac R.: Osnovi sistematske botanike, PMF, Zagreb, 1964.
4. Jakovljević S.: Opšta botanika, Naučna knjiga, Beograd, 1960.
5. Suvorov V. V.: Botanika, Kolos, Moskva, 1961.
6. Dajić Z., Ljubojević L. i drugi: Praktikum iz morfologije i sistematike biljaka, Izdavačka kuća Draganić, Beograd, 2004.
7. Tatić B., Blečić V.: Sistematika i filogenija viših biljaka, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2002. _____________________________________________________________
- 1Prema drugim sistemima klasifikacije (vidi [1]) Archaeplastida je nadgrupa.
