Bakterijska ćelija
Bakterije su bez ikakve sumnje najstariji oblici živih bića koji su se pojavili pre 3,8 milijardi godina, a održali su se sve do danas. Čak i danas bakterije predstavljaju najbrojniju grupu živih bića. Od izuzetnog su značaja za promet materije u ekosistemima, te stoga imaju prvorazredni značaj. Najveći broj vrsta bakterija su jednoćelijski organizmi koji mogu biti loptastog, štapićastog ili zavojičastog oblika. Međutim, određen broj vrsta gradi složenije organizovana tela koja se sastoje iz većeg broja ćelija i obrazuju končaste ili grozdaste skupine, odnosno kolonije. Bakterije su od virusa znatno većih dimenzija. Međutim, u poređenju sa eukariotima to su mali organizmi čije su dimenzije reda nekoliko mikrometara, tako da se mogu posmatrati samo pomoću mikroskopa.
Sadržaj
Spoljašnji omotači
Ćelije bakterija produkuju određene supstance izvan ćelije, odnosno ekstracelularno. One obrazuju tanji ili deblji omotač koji naleže na ćelijski zid. Po hemijskom sastavu spoljašnji omotači bakterijske ćelije predstavljaju različite egzopolimere. U najvećem broju slučajeva egzopolimeri su polisaharidi koji ne moraju, ali mogu da sadrže azot i koji hidrolizom daju monosaharide, aminošećere i organske kiseline. Spoljašnji omotači nisu obavezne strukture bakterijske ćelije, ali im se pripisuje određena korist za funkcionisanje ćelije. Oni štite ćeliju od mehaničkih povreda, isušivanja, a stvaraju i dopunsku osmotsku barijeru. Takođe predstavljaju dopunsku prepreku za prodiranje bakteriofaga. U industrijskoj proizvodnji egzopolisaharida koristi se sposobnost određenih bakterija da stvaraju egzopolimere.
Kapsule
Dobro definisana sluzava struktura koja naleže na ćelijski zid bakterija se označava kao kapsula. Vrste koje poseduju kapsulu se označavaju kao inkapsulisane bakterije. Možemo razlikovati dva tipa kapsula - makrokapsule i mikrokapsule. Makrokapsule su dosta debeli omotači čija debljina se najčešće kreće između 0,2 i 1 mikrometar, a može dostizati i debljinu od 10 mikrometara. Obično je izgrađena od heteropolisaharida, a ređe od polipeptida i glikoproteina. Makrokapsule imaju čvrstinu gela, a sa ćelijkim zidom su povezane kovalentnim vezama. Ovi omotači se mogu uočiti nakon specijalne metode bojenja i pomoću svetlosnog mikroskopa.
Makrokapsule se nalaze kako kod Gram pozitivnih tako i kod Gram negativnih bakterija. Međutim, ona nije neophodna za njihov život. One ćelije koje je poseduju imaju niz prednosti. Osnovna funkcija makrokapsule je zaštita bakterijske ćelije od različitih spoljašnjih uticaja kao što su mehaničke povrede, toksini, nepovoljan pH, osmotski stres, zaštita od predatorskih bakterija. Često se dešava da patogene bakterije stvaraju makrokapsulu u organizmu domaćina, a gube je kada se kultivišu na veštačkim hranilištima. Makrokapsula predstavlja osmotsku barijeru, a sprečava i isušivanje ćelije. Ponekada predstavlja rezervu hranljivih materija. Patogene bakterije koje poseduju makrokapsulu lakše se pričvršćuju za ćelije, te na taj način ovaj omotač obezbeđuje virulentnost. Pored toga štiti bakteriju od fagocitoze, što znači da obezbeđuje i patogenost. Istovremeno makrokapsula ima i antigene karakteristike, a takođe je odgovorna i za formiranje biofilmova.
Kod pojedinih vrsta bakterija kapsule mogu biti znatno tanje, ali se još uvek mogu videti svetlosnim mikroskopom. Međutim, kapsule koje su prisutne na površini pojedinih bakterija su suviše tanke da bi se direktno videle, iako je kapsularni materijal dokazan hemijskim i imunološkim metodama. Takve kapsule se označavaju kao mikrokapsule. Njihova debljina se kreće između 10 i 30 nanometara. Predstavljaju sastavni deo spoljašnje membrane, odnosno lipopolisaharidnog sloja Gram negativnih bakterija.
Glikokaliks
Splet polisaharidnih fibrila koji okružuje bakterijsku ćeliju se označava kao glikokaliks. Zbog toga što teško može da se vidi i elektronskim mikroskopom njegovo postojanje je dugo bilo previđeno. Osnovna uloga glikokaliksa je adherencija bakterija za ćelije domaćina. Glikokalik kod bakterija koje žive u prirodnim uslovima u biofilmu (dentalni plakovi, biofilmovi na kateterima, protezama) ima značajnu ulogu u zaštiti od isušivanja, zatim koncentriše hranljive materije i čini bakterije otpornim na dejstvo antiseptika, dezinficijenasa i antibiotika.
Sluzavi omotači
Zooglealni skup
Sluzna sara
S-omotači
Ćelijski zid
Murein
Grampozitivne bakterije
Mikobakterije
Gramnegativne bakterije
Lokomotorni aparat
Flagele
Bičevi ili flagele predstavljaju končaste, elastične strukture na bakterijskoj ćeliji. One se okreću kao propeler i na taj način omogućavaju bakteriji da se kreće. To su tanke i veoma dugačke strukture čija dužina nekoliko puta premašuje dužinu same ćelije. Pokretanje bakterijskih flagela je rezultat hemiosmotskog potencijala vodonikovih jona koji se javlja na ćelijskoj membrani. Ukoliko ćelija ima veći broj flagela, sve se one pri kretanju orijentišu u isti pravac. Polarne flagele su one koje se nalaze na polu ili polarnoj oblasti ćelije, a lateralne flagele su one koje se nalaze na bočnim stranama ćelije. Prema broju flagela i njihovom rasporedu na površini ćelije razlikuju se četiri kategorije bakterija. Monopolarne monotrihe su one koje imaju samo jednu flagelu na jednom polu ćelije, monopolarne politrihe su one koje imaju veći broj flagela na jednom polu ćelije, bipolarne politrihe su one koje imaju dva flagela na oba pola ćelije, dok se peritrihe odlikuju više ili manje ravnomerno raspoređenim flagelama po celoj površini ćelije. Po pravilu, polarne flagele su deblje od flagela raspoređenih peritrihno.
Flagele bakterija su izgrađene od tri dela: filamenta, bazalnog zgloba i bazalnog tela. Filament je deo flagele koji se nalazi u spoljašnjoj sredini i čini oko 95% flagelarnog aparata. Izgrađen je od velikog broja subjedinica globularnog proteina koji se naziva flagelin. Subjedinice flagelina se povezuju u linearne polimere koji predstavljaju subfibrile. Ovako građene subfibrile su spiralno uvijene i čine filament koji na poprečnom preseku ima skoro heksagonalan oblik i šupalj je u centralnom delu. Bazalni zglob predstavlja mesto pripoja flagele za bakterijsku ćeliju. To je lučno savijena struktura dužine 55 nanometara koja je izgrađena od 130 proteinskih subjedinica koje se po hemijskoj strukturi znatno razlikuju od subjedinica filamenta.
Bazalno telo (kinetozom, blefaroplast) je deo flagele koji se nalazi između bazalnog zgloba i citoplazme. Ova struktura ima ključnu ulogu u pokretanju flagela i izgrađena je od centralne osovine koja prolazi kroz sistem diskova. U građu bazalnog tela Gram negativnih bakterija ulaze četiri diska. Tako se dva unutrašnja (S i M) nalaze u citoplazmatičnoj membrani, spoljašnji P disk je smešten u peptidoglikanskom sloju, a spoljašnji L u lipopolisaharidnoj membrani. Unutrašnji diskovi su direktno povezani sa centralnom osovinom. Neposredno su uključeni u proces rotacije i funkcionišu kao rotor i stator. Centralna osovina samo prolazi kroz spoljašnje diskove i zbog toga se smatra da je njihova uloga u ubrzavanju rotacije flagela. Kod Gram pozitivnih bakterija u okviru bazalnog tela postoje samo dva unutrašnja diska. Pri tome je jedan smešten u citoplazmatskoj membrani, a drugi u peptidoglikanskom sloju.
Aksijalni filamenti
Neke bakterije se kreću pomoću bičeva koji nisu u kontaktu sa spoljašnjom sredinom. Naime, 2-200 bičeva se nalaze između unutrašnje membrane i spoljašnjeg omotača. Ove strukture se nazivaju endoflagele ili aksijalne niti i sačinjene su od kontraktilnih vlakana. Aksijalne niti polaze sa krajeva ćelije prema centru, gde se preklapaju. U toku kretanja ćelija se često uvija i izvija, ali uvek ostaje spiralna.
Fimbrije, pili i prosteke
To su izraštaji koji se nalaze na površini bakterijske ćelije, a koji nemaju ulogu u kretanju. To su prave strukture čija je dužina kraća od dužine flagela. Nalaze se uglavnom kod Gram negativnih bakterija. Fimbrije, pile i prosteke je jedino moguće uočiti posmatranjem bakterijske ćelije na elektronskom mikroskopu.
Fimbrije
Na površini ćelije bakterija se obično nalaze fimbrije. To su cevaste strukture izgrađene od proteina fimbrina i morfološki podsećaju na flagele. Za razliku od flagela fimbrije su tanje, kraće, daleko brojnije i rigidnije. Dužina fimbrija se kreće između 1 i 2 mikrometra, prečnik od 2 do 10 nanomera, a na jednoj ćeliji ih može biti od nekoliko stotina do nekoliko hiljada. Ove strukture se sreću i kod Gram pozitivnih i kod Gram negativnih bakterija, ali su znatno češće kod druge grupe. Tako se fimbrije Gram negativnih bakterija karakterišu dijametrom oko 7 nanometara i šupljinom od 1,5 nanometar, dok su one kod Gram pozitivnih bakterija tanje i njihov prečnik iznosi između 2 i 3 nanometra. Fimbrije se od flagela razlikuju i u funkcionalnom smislu. Naime, ne služe za kretanje, već imaju adhezivnu ulogu. Na taj način omogućavaju bakterijama da se pričvrste za neorgansku podlogu ili da se međusobno povezuju, što rezultira formiranjem skrame ili pelikule na površini tečnosti. Takođe, fimbrije omogućavaju bakterijama da se adhezuju za specifične receptore na površini ćelija, što predstavlja značajnu fazu u nastanku infektivnih procesa. To su "faktori kolonizacije" koji su značajni za virulenciju nekih patogenih bakterija. Smatra se da ove strukture imaju i ulogu u regulaciji osmotskog pritiska. Ova njihova uloga se ostvaruje zbog toga što fimbrije vrše transport jona.
Pili
To su strukture slične fimbrijama. Od njih se razlikuju po dužini. Naime, pili mogu da dosegnu dužinu i do 20 mikrometara. Obično se na površini bakterijske ćelije nalazi svega jedan do četiri pilusa. U ređim slučajevima se nalazi i do deset pilusa. Sreću se prvenstveno kod Gram negativnih bakterija. Osnovna uloga pila je u procesu konjugacije, pa se zbog toga označavaju i kao seks pili. U toku konjugacije grade mostiće između dve bakterijske ćelije, donora i recipijenta. Kroz ove strukture prolazi deo molekula DNK. Pili mogu da izazovu hemaglutinaciju, odnosno slepljivanje eritrocita. Ove strukture mogu da se podele u četiri tipa na osnovu ove osobine i uticaja D-manoze na proces hemaglutinacije. Prema strukturi pile je moguće podeliti na tri tipa: tanke i fleksibilne, debele i fleksibilne, debele i rigidne. Najbolje je proučena struktura F pila vrste Escherichia coli. Oni su građeni od helikalno organizovanih subjedinica proteina nazvanog pilin. Subjedinice izgrađene od pilina grade cilindar dijametra 8 nanometara u čijem centru se nalazi šupljina širine 2 nanometra.
Prosteke
Lokalizovani nastavci ćelije koji su najčešće končastog izgleda, a polaze od ćelijskog zida i osnovne membrane se nazivaju prosteke. Nalaze se na jednom ili više mesta na površini ćelije. Prosteke doprinose povećanju površine ćelije. Njihova osnovna uloga je u obezbeđivanju transporta materija u ćeliju. Naime, prosteke obično poseduju bakterije koje naseljavaju sredine sa vrlo niskom koncentracijom organskih materija. Da je njihova uloga u vezi sa transportom organskih materija pokazuje i činjenica da što je manja koncentracija organskih materija u spoljašnjoj sredini prosteka se više izdužuje, a što je više organskih materija prosteke se skraćuju. U nekim slučajevima mogu potpuno nestati.
Prosteke pojedinih vrsta bakterija imaju ulogu u razmnožavanju. Proces teče na taj način što ćelija koja je obično štapićastog oblika i pričvršćena za podlogu formira prosteku u koju ulazi jedan od podeljenih nukleoida. Prosteka se dalje izdužuje i na taj način formira strukturu koja podseća na hifu na čijem se kraju obrazuje pupoljak. Flagela se formira u procesu sazrevanja pupoljka. Sazreli pupoljak koji predstavlja ćerku ćeliju se odvaja. Nakon odvajanja se izvesno vreme kreće, a zatim pričvršćuje za podlogu, gubi flagelu, obrazuje prosteku i pupoljak. U nekim slučajevima dolazi do grananja prosteka, pa se pupoljci nalaze na završecima grana. Poznate su i bakterije kod kojih se pupoljci ne odvajaju od prosteke. Do formiranja prosteka može doći na oba pola ćelije.
Kod nekih štapićastih bakterija sa jednom polarnom flagelom prosteke nemaju ulogu u razmnožavanju. Ćelije ovih vrsta se pričvršćuju za podlogu krajem na kome se nalazi flagela i od nje se formira prosteka. Razmnožavanje ovih bakterija se odvija poprečnom deobom ćelije na dve. Novoformirana ćelija dobija flagelu, dok staroj ostaje prosteka. Nakon razdvajanja ćelija sa flagelom pliva izvesno vreme. Nakon toga se pričvrsti za podlogu i prelazi u nepokretnu vegetativnu formu.
Membranske strukture
Citoplazmatična membrana
Intracelularne membrane
Za bakterijsku ćeliju su karakteristična više ili manje složena ulegnuća citoplazmatične membrane. Ona čine jedinstven sistem sa citoplazmatičnom opnom, ali se raspoređuju tako da stvaraju morfološki i funkcionalno jedinstvene sisteme u unutrašnjosti ćelije. Mogu biti različitog oblika - cevastog, pločastog, mehurastog i tipa zavojnice. Stvaranjem unutarćelijskih membranskih tvorevina se povećava funkcionalna površina citoplazmatične membrane. Najčešće se ovi sistemi označavaju kao mezozomi u širem smislu.
Analogi mitohondrija
Mezozomi
Kruškaste tvorevine
Tilakoidi
Analogi sekretornog sistema
Citoplazma bakterija
Citosol
Ribozomi
Inkluzije
Genom bakterija
Genom bakterija obuhvata nukleoid koji predstavlja analognu strukturu jedru eukariota, kao i struktura koja takođe nosi nasledne informacije, a označava se kao plazmid. Pored toga, u protoplastu bakterijske ćelije se nalaze transpozoni i insercijske sekvence.
Nukleoid
Najznačajnija razlika između nukleotida prokariotske ćelije i jedra eukariotske ćelije je nepostojanje jedrovog ovoja oko dela protoplasta u kome se nalazi nasledni materijal (DNK). Pored toga, u toku deobe bakterijske ćelije ne dolazi do formiranja deobnog vretena. Zbog ovih specifičnosti deo protoplasta bakterija koji funkcionalno odgovara jedru eukariotske ćelije se naziva nukleoid. U najvećem broju slučajeva nukleoid zauzima oko 20% zapremine bakterijske ćelije. Nukleoid bakterija predstavlja jedan cirkularni, dvolančani molekul DNK koji je povezan sa citoplazmatičnom membranom. On je dug oko jedan milimetar, a sastavljen je prosečno od oko 2000 gena. Molekul DNK ne stupa u vezu sa histonima zbog toga što se oni ne nalaze u ćeliji bakterija.
Međutim, i molekul DNK u bakterijskoj ćeliji podleže složenim agregacijama. On formira kompaktniji molekul koji se naziva superzavojnica. Zahvaljujući ovoj pojavi molekul DNK, koji na primer kod vrste Escherichia coli sadrži 4,7 miliona baznih parova i ima dužinu 1 milimetar, bude smešten u ćeliju čije se dimenzije kreći između 2 i 3 mikrometra. Obično se ova struktura naziva bakterijski hromozom. Pošto se u jednoj ćeliji obično nalazi samo jedan ovakav molekul kaže se da je bakterijska ćelija haploidna. Međutim, u protoplastu bakterija koje aktivno rastu i koje se brzo dele moguće je zapaziti dva ili čak četiri bakterijska hromozoma. Razlog za to je formiranje naslednog materijala za buduće kćerke ćelije. To se događa kada se jedan proces replikacije još ne završi, a sledeći već otpočinje. Bakterijski hromozom predstavlja jedan haploidni hromozom koji se autonomno replikuje, pa se zbog toga označava i kao hromozomski replikon. Pojedine vrste bakterija, kao što je Borrelia burgdorferi, poseduju linearan, a ne cikličan hromozom.
Plazmidi
Plazmidi predstavljaju DNK molekule koji se nalaze izvan nukleoida pa se označavaju i kao ekstrahromozomska DNK. Ove strukture imaju linearnu ili cirkularnu formu i nose svega nekoliko desetina gena. Pošto se replikuju nezavisno od replikacije hromozomske DNK označeni su i kao autonomni replikoni. Leberbeg je 1952. godine uveo termin "plazmid" za sve ekstrahromozomske genetske strukture koje mogu autonomno da se replikuju. Plazmidi se ponašaju kao endosimbionti bakterija preuzimajući od ćelije domaćina enzime replikacije i gradivni materijal. Slično se ponašaju i bakteriofagi, ali za razliku od njih plazmidi nemaju samostalni ekstracelularni oblik egzistencije. Najmanji plazmidi imaju samo dva ili tri genska lokusa, a jedini geni čije je prisustvo na plazmidu neophodno su oni koji su zaduženi za njegovu sopstvenu replikaciju. Replikacija plazmida se najvećim delom oslanja na enzimski aparat bakterijske ćelije.
Broj plazmida u ćeliji varira. U jednoj ćeliji se može naći samo jedan pa do nekoliko stotina plazmida. Oni mogu biti isti ili različiti. Primećeno je da se neki plazmidi ne mogu naći istovremeno u istoj ćeliji, odnosno prisustvo jednog isključuje prisustvo drugog. Takvi plazmidi se označavaju kao inkompatibilni. Nasuprot njima, plazmidi koji mogu zajedno da opstanu u istoj bakterijskoj ćeliji se označavaju kao kompatibilni. Većina vrsta bakterija u svom protoplastu poseduje plazmide. Dokazano je da postoji specifičnost u prisustvu pojedinih plazmida kod određenih vrsta bakterija. Naime, svaki rod ili familija poseduje svoj sopstveni set plazmida. Eksperimentalno je dokazano da plazmidi prisutni kod Gram pozitivnih bakterija ne mogu da opsatnu u ćelijama Gram negativnih bakterija i obrnuto. Međutim, prirodna je pojava da se plazmidi prenose iz jedne bakterijske u drugu, kako iste tako i različitih vrsta.
Transpozoni
Insercijske sekvence
Literatura
1. Petrović, O, Knežević, P: Biologija ćelije - mikrobiološki deo, Univerzitet u Novom Sadu, Novi Sad, 2006.
2. Vrbaški, Lj: Mikrobiologija, Prometej, Novi Sad, 1993.
3. Šerban, N: Ćelija - strukture i oblici, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.
4. Grozdanović-Radovanović, J: Citologija, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2000.
