Bezrepi vodozemci

Bombina bombina Klasifikacija

Carstvo Animalia Tip Chordata (hordati) Podtip Vertebrata (kičmenjaci) Klasa Amphibia (vodozemci) Potklasa Red Anura (žabe)

Žabe (bezrepi vodozemci) ili lat. Anura, Batrachia ili Salientia su najbrojnija i najraznovrsnija grupa vodozemaca zdepastog tela i na odraslom stupnju bez repa koji gube po završetku metamorfoze. Najčešće su veličine od 2-12 cm s tim što im dužina može da varira od 1-35 cm. Kreću se pomoću snažnih udova koji kod njih nikada nisu zakržljale. Posebno je dobro razvijen zadnji par nogu kojima se kreću u skokovima ili plivanjem. Koža im je sa bradavičastim ispupčenjima ili je glatka. Imaju bubnu opnu i slušni kanal. Donja vilica im je bez zuba, dok je gornja vilica nazubljena. U usnoj duplji se nalazi dobro razvijen lepljiv jezik kojim love insekte. Uglavnom mužjaci mogu da proizvode zvuke, a imaju i rezonatorske kese (vokalne ili zvučne kese) pomoću kojih se ti glasovi pojačavaju. Razmnožavanjem su vezani za vodu, gde se vrši parenje i metamorfoza. Oko 80% vrsta živi u tropskim i subtropskim oblastima svih kontineneta i svih ostrva osim Antartika.

Telesni regioni

Telo žabe podeljeno je na tri regiona:

1. glava, na kojoj se nalaze:

• nosni otvori,
• usta u kojima je mišićav jezik pričvršćen za bazu svojim prednjim krajem, sa mogućnošću izbacivanja zadnjeg kraja koji je lepljiv i služi za hvatanje insekata; samo neke egzotične vrste su bez jezika;
• oči zaštićene kapcima i ispod njih još i prozirnom opnom žmurnjačom (membrana nictitans);

2. trup koji je zdepast

3. dva para pentadaktilnih udova:

• prednji
• zadnji koji su duži i glavni su za kretanje skokovima ili plivanjem; između prstiju su razapete dobro razvijene opne za plivanje.

Koža

Za razliku od drugih kičmenjaka, koža vodozemaca nije pokrivena krljuštima ili nekim drugim tvorevinama već je zaštićena tankim rožnim slojem (stratum corneum). Pričvršćena je samo na pojedinim mestima u telu. U njoj se nalaze mnogobrojne sluzne žlezde što joj daje stalnu vlažnost i ljigavost. Rožni sloj se povremeno odbacuje i zamenjuje novim orožnalim slojem ćelija. Koža žaba ima važnu ulogu u disanju i osmoregulaciji.

Rožni sloj kože

Epidermis kože sastoji se od 5-6 slojeva od kojih se prvi, površinski sloj naziva rožni sloj (stratum corneum). On je izgrađen od pločastih ćelija koje su najčešće drugačije obojene i orožnale.

Obrazuju se lokalna orožnjavanja u vidu:

• rožnih zuba kojima se larva hrani
• rožnog kljuna punoglavca kojim on probija ljusku jajeta
• bradavičasta zadebljanja kod krastavih žaba
• kandžice kod pojedinih vrsta (pr. Xenopus)
• ostruga na zadnjim nogama kojima neke vrste kopaju zemlju i dr.

Kožne žlezde

U krznu (dermisu) kože smeštene su žlezde koje vode poreklo od epidermisa i to dva tipa žlezdi:

• sluzne (mukozne)
• zrnaste (granularne)

Sluzne žlezde, kojih ima više, luče sluz koja ima višestruko delovanje i značaj:

• održava kožu vlažnom
• antibakterijsko delovanje
• regulacija temperature.

Zrnaste žlezde su krupnije od sluznih i postavljene su dublje od njih. Sekret ovih žlezda može da bude blago iritirajući, a i jakog toksičnog (otrovnog) dejstva.

Neki vodozemci imaju posebne mirise nastale izlučivanjem žlezdi koji im služe za privlačenje polova.

Otrovne žlezde

Otrovne žlezde luče sekret koji sadrži otrovne alkaloide. Alkaloidi mogu imati različitu jačinu i dejstvo:

• izazivaju iritaciju sluzokože čoveka
• alkaloid epibatidin iz vrste Epidobates tricolor ima isto dejstvo kao atropin na srce, odnosno, blokira delovanje acetil holina
• otrov batrachotoxin izolovan iz vrste Phyllobates terribilis iz Kolumbije deluje na nervni sistem; koristili su ga urođenici za otrovne strelice

Najviše vrsta alkaloida, oko 200, izolovano je iz vrsta koje pripadaju familiji Dendrobatidae. Alkaloidi vode poreklo iz različitih zglavkara kojima se ove žabe hrane. One mogu da predstvaljaju veliku opasnost za čoveka jer jedna žaba ima 1900 μg otrova, a letalna (smrtna) doza za čovjeka iznosi 200 μg

Obojenost kože

Obojenost kože zavisi od više činilaca:

• prisustva različitih pigmentskih ćelija, tzv. hromatofora koje apsorbuju različite delove spektra Sunčeve svetlosti;*
• iridocita, koje predstavljaju posebne ćelije u koži čija je citoplazma ispunjena kristalima pa doprinose strukturnoj obojenosti kože
• refleksije, refrakcije, interferencije i difrakcije svetlosti.

Hromatofore značajne za obojenost kože vodozemaca, odnosno, žaba su:

• ksantofore (xantophorae) sadrže pigmente (pteridini, karotenoidi)koji daju žutu i crvenu obojenost
• melanofore (melanophorae) sadrže pigment melanin čija se boja kreće u rasponu od svetložute do crne.

Biološke uloge obojenosti kože mogu da budu različite pa se prema tome izdvajaju:

• zaštitna (kriptična) obojenost
• upozoravajuća (aposematska) obojenost
• epigamna obojenost, koja omogućava prepoznavanje i privlačenje suprotnih polova u vreme parenja.

Skeletni sistem

Kičmenica odraslih žaba je jako skraćena i potpuno okoštala, dok se hrskavičavi stadijum javlja kod embriona i larvi. Izgrađena je najčešće od 9 kičmenih pršljenova i izdužene kosti (os urostyl) koja nastaje srastanjem nekoliko poslednjih pršljenova. Karlični pojas je čvrsto spojen za kičmenicu. Pršljeni su kratki, masivni i po obliku procelni. Rebra su zakržljala, hrskavičava i potpuno srasla sa poprečnim nastavcima pršljena u jednostavan koštani izraštaj.

Skelet udova, posebno zadnjih , je u velikoj meri specijalizovan za izvođenje skokova. prednji udovi su kratki i snažni, dok su zadnji znatno duži od njih. U prednjim ekstremitetima su razvijena 4 prsta, dok je prvi prst potpuno redukovan. Zadnji udovi imaju pet potpuno razvijenih prstiju.

Lobanja ima široku bazu, a malu visinu. Kod žaba dolazi do redukcije kostiju u glavenom regionu.

Kretanje

Žabe se kreću skokovima pa su označene kao skakači. Ovakvo kretanje omogućeno je zahvaljujući kratkom telu bez repa i snažnim, dugačkim zadnjim nogama. Žaba mukač iz Severne Amerike može da preskoči razdaljinu koja je 9 puta veća od dužine njenog tela, dok žaba travnjača iz južne Afrike može da preskoči dužinu 40 puta veću od njenog tela. U mirovanju žaba je oslonjena na stomak sa ispruženim prednjim, a savijenim zadnjim nogama. Pre skoka podiže prednji deo tela, a zatim ispruži zadnje noge čime se telo odbije od tla i žaba izleti pod uglom od 45 stepeni. Pri skoku oči zaštiti tako što ih delimično uvuče u glavu. Neke vrste ne skaču već se kreću četveronoške, kao npr. smrdljiva krastava žaba (Bufo calamita). Ova vrsta ima kratke zadnje noge pa ne može da skaćče, ali zato dosta dobro trči.

Za kretanje kroz vodu žabe takođe uglavnom koriste zadnje udove između čijih prstiju su razapete plovne kožice. Pri odbacivanju unazad one stvaraju otpor neophodan za kretanje unapred, dok prednje noge služe samo za upravljanje kretanjem.

Sistem za varenje

Sistem za varenje žaba počinje prostranom usnom dupljom na kojoj se razlikuju:

• unutrašnji nosni otvori (hoane) smešteni na njenom krovu;
• jezik koji polazi sa prednjeg dela poda usne duplje i njegov zadnji deo je slobodan za izbacivanje i hvatanje plena;
• epitel, koji je u jednom delu trepljast, a u drugim sadrži čulne ćelije i sluzne žlezde

Usna duplja se nastavlja na ždrelo koje je u vezi sa:

• disajnim putevima preko otvora (glottis)
• srednjim uhom preko otvora Eustahijebih tuba
• vokalnim kesama kod mužjaka, preko otvora kroz koje prolazi vazduh do njih.

Od ždrela do želuca pruža se kratak jednjak, koji na oba kraja ima mišiće sfunktere. Njegova sluzokoža je bogata bogata mukoznim ćelijama čiji sekret olakšava prolazak hrane kroz jednjak. jednjak se nastavlja na želudac koji je pomeren više u levu stranu. Zadnje crevo čine tanko i debelo crevo. prednji deo tankog creva je duodenum i u njega se izlivaju izvodni kanali jetre i pankreasa.Debelo crevo je kratko i pruža se do kloake. Kloaka je zadnji deo creva u koji se izlivaju urinarni i genitalni kanali.

Oglašavanje (vokalizacija)

Mnoge vrste proizvode duboke tonove, tzv. krekeranje, što ima važnu ulogu u socijalnoj organizaciji populacija kao i u odnosu prema predatorima. Neke žabe se oglašavaju toliko glasno da se mogu čuti na udaljenosti od preko 1,5 km. Svaka vrsta se oglašava na poseban način. Glas se proizvodi prilikom prolaska vazduha kroz grkljan. Sluzokoža grkljana nosi naročite nabore (glasne žice) čijim treperenjem se proizvodi kreket. Kod većine žaba koje mogu da proizvode glas on se pojačava rezonatorskim (vokalnim ) kesama (glasni mehurići). One se obrazuju kao mehuraste evaginacije dna usne duplje i rastežu se kada treba da se glas pojača, dakle rade kao rezonatori. Zahvaljujući tome glas američke krastave žabe (Bufo americanus) se može čuti na udaljenosti od skoro 800 m.

Kod nekih vrsta, kao što su one iz rodova Heleioporus i Neobatrachus, vokalne kese ne postoje, ali one mogu proizvesti veoma glasne zvuke. Kod njih je usna duplja povećana i kupolastog oblika čime deluje kao rezonatorska kutija pojačavajući proizvedeni glas. Osim toga, žabe bez vokalnih kesa, koje ne mogu pojačati proizvedeni glas, naseljavaju staništa u neposrednoj blizini tekuće vode. Šum vode nadjačava bilo koji zvuk pa tako one komuniciraju na neki drugi način.

Glavni razlog za oglašavanje je da mužjaci privuku pozivima ženku, mada postoje i drugi razlozi kao što je npr. teritorijalno oglašavanje koje se koristi da bi se oterali drugi mužjaci. Sve te zvuke žabe proizvode zatvorenih usta. Kada je žaba u opasnosti onda proizvodi zvuke otvorenih usta što daje više tonove koji mogu da zbune predatora i time omoguće beg.

Za više podataka pogledati Bioakustika

Krvni sistem

Srce se sastoji iz:

• dve pretkomore, leve i desne i
• jedne komore.

U komori dolazi do mešanja oksigenisane i dezoksigenisane krvi, mada je to mešanje svedeno na minimun zahvaljujući različitim strukturnim (sistem nabora zida komore i spiralne pregrade u arterijskom konusu) i fiziološkim adaptacijama.

U desnu pretkomoru se uliva krv iz venoznog sinusa koji je primio dezoksigenisanu krv iz šupljih vena. U levu pretkomoru dolazi oksigenisana krv iz pluća i ona je mnogo manja od desne pretkomore. Obe pretkomore se istovremeno kontrahuju čime se krv potiskuje u komoru. Kontrakcijom komore se takva mešovita krv istiskuje u arterijski konus.

Od arterijskog konusa polaze parna arterijska stabla, a sa savakog od njih vode tri krvna suda:

• za glaveni region,
• za najveći deo tela i
• za kožu, pluća i ždrelo.

Oksigenisana krv se iz pluća dovodi do leve pretkomore pomoću plućnih vena koje se spajaju u jednu zajedničku. Iz ostalih delova tela dve šuplje vene, prednja i zadnja, dovode krv do venoznog sinusa koji se uliva u desnu pretkomoru.

Urogenitalni sistem

Polni i ekskretorni produkti se izlivaju u kloaku, a iz nje u spoljašnju sredinu. Bubrezi su po tipu mezonefrosa, duguljasti su, spljošteni, tamnocrveni pari organi. Na njihovu trbušnu stranu naležu uzane nadbubrežne žlezde (glandulae suprarenalis) zlatno-žute boje. Sa spoljašnje strane svakog bubrega polazi mokrovod (Volfov kanal) koji kod mužjaka istovremeno služi i kao semevod. Oba mokrosemevoda se zasebno izlivaju u kloaku. Kao evaginacija (izvrat) zida kloake obrazuje se mokraćna bešika.

Genitalni sistem mužjaka sastoji se iz:

• parnih semenika (testisa) koji leže sa ventralne strane i u prednjem delu bubrega
• kanalići (vasa efferentia) preko kojih sperma iz testisa dospeva u Volfove kanale

Ženski polni sistem izgrađen je do:

• parnih jajnika koji su providini pa se u njima mogu videti jaja različite veličine i boje; posebno su dobro razvijeni u doba parenja;
• parnih jajovoda koji su u vidu dugačkih, beličastih izuvijanih kanalića ka kojima se razlijuju dva kraja:
  • prednji koji se u vidu levkastog otvora (ostium tubae) otvara u telenu duplju bočno od pluća;
  • zadnji deo je proširen i označava se kao uterus (materica) i izliva u kloaku.

Jajne ćelije koje su sazrele oslobađaju se iz jajnika i padaju u telesnu duplju, odakle kontrakcijom muskulature se pomeraju napred i upadaju u levkasti otvor jajovoda. Jajovodimam dospevaju do kloake, a iz nje u spoljašnju sredinu. Oplođenje se odvija u spoljašnjoj sredini.

Ispred svakog semenika i između jajnika nalaze se prstolika masna tela, tamno-žute boje, koja sadrže rezerve hranljivih materija.

Razmnožavanje

Većina ima spoljašnje oplođenje pri čemu samo parenje osigurava kontakt između jaja i sperme. Za oko 10% vrsta žaba je dokazan neki oblik staranja roditelja o jajima ili mladima. Mnoge vrste su veoma teritorijalne braneći gnezda. U ogromnom broju se okupljaju oko vode (jezera, močvare) u toku jedne ili dve noći godišnje kada je sezona parenja. Neke tropske vrste pare se tokom cele godine. U doba parenja mužjaci se oglašavaju zvucima koji su karakteristični za određenu vrstu i prepoznatljivi samo ženkama te vrste.

Razviće

Neke žabe trajno žive u vodi dok druge u nju ulaze samo radi parenja. Oplođenje je spoljašnje i jaja se razvijaju u vodi. Jaja ne poseduju opnu ili ljusku koja bi ih štitila od isušivanja (desikacije). Najveći broj vrsta polaže jaja u slatku vodu, a neke vrste i na vlažnim mestima na kopnu. Polaganje jaja neke vrste obavljaju i na vrlo neobične načine. Tako ženka vrste Pipa americana, koja živi u Južnoj Americi, jaja polaže u komoru na leđima u kojoj se odvija i razviće mladih. Mužjaci iz roda Rhinoderma jaja i mlade čuvaju u rezonatorskim kesama. U želucu ženki iz roda Rheobatrachus odigrava se razviće punoglavaca. Da bi se zaštitili od dejstva želudačne kiseline punoglavci izlučuju jednu vrstu hormona koja blokira njeno lučenje.

Kod većine se posle parenja ženke i mužjaci razilaze i ne vode brigu o potomstvu, mada ima i drugačijih primera kada roditelji prikačinju jaja za telo i nose ih sa sobom sve dok se ne izlegu mladi. Mnoge druge žabe zbrinjavaju svoje potomstvo kopanjem rupa, pravljenjem gnezda na drveću ili lepljenjem jaja za vodene biljke.Iz jajeta se razvijaju larve punoglavci koji nemaju ekstremitete već se kreću plivanjem pomoću dugačkog repa i dišu na škrge. Punoglavci prežive preobražaj (metamorfozu) i razvijaju se u prave kopnene kičmenjake koji dišu na pluća i kreću se udovima pogodnim za oslanjanje o podlogu i kretanje u skokovima.

Rasprostranjenost

Žabe naseljavaju skoro ceo svet, izuzev Antarktika, Grenlanda i Arktičkih regiona severne Amerike i Evroazije i nekih okeanskih ostrva. U pustinjskim regionima, kao što je Sahara, prisustvo žaba je ograničeno na oaze. Nekoliko vrsta živi na velikim geografskim širinama. Areali samo tri vrste dosežu severnije iznad arktičkog kruga, npr. mrka šaba Rana temporaria i močvarna žaba Rana arvalis u Evroaziji i Rana sylvatica u Severnoj Americi. Žaba koja naseljava najjužnije predele Zemlje je Pleurodema bufonina, koja dostiže do Magelanovog moreuza. Većina žaba živi na niskim i umerenim uzvišenjima, a nekoliko se može naći i na velikim nadmorskim visinima. Najviši poznati zapis je za pakistansku krastaču Bufo siachinensis na Himalajima na nadmorskoj visini od 5238 m. U Južnoj Americi, žaba Pleurodema marmorata, naseljava visine i do 5000 m u Andima, Peru.

Najveći broj žaba naseljava tropske delove sveta. Samo 90 vrsta živi u Severnoj Americi, a 116 u umerenoj Evroaziji. Najveći diverzitet žaba je u Neotropskom regionu (Centralna i Južna Amerika i Karibi) sa oko 2200 vrsta. Ovaj broj je oko 3 puta veći od broja vrsta u tropskoj Aziji ili tropskoj Africi i oko 5 puta veći od broja vrsta Australijsko-Papuanskog regiona. (seminarski rad Jelene Ačanski).

Klasifikacija

Kriterijumi za klasifikaciju žaba su sledeći:

• dužina zadnjih udova u odnosu na veličinu tela
• prisustvo/odsustvo i oblik jezika
• širina kapaka i dr.

Prema tim i još nizu drugih kriterijuma red žaba (Anura) je podeljen na sledeće familije (pored naziva familije u zagradi je dat broj vrsta koje se nalaze u toj familiji):

• Alytidae (5)
• Aromobatidae (93)
• Arthroleptidae (133)
• Ascaphidae (2)
• Bombinatoridae (10)
• Brachycephalidae (41)
• Brevicipitidae (25)
• Bufonidae (519)
• Centrolenidae (149)
• Craugastoridae (113)
• Dendrobatidae (170)
• Discoglossidae (6)
• Eleutherodactylidae (200)
• Heleophrynidae (6)
• Hemisotidae (9)
• Hylidae (860)
• Hyperoliidae (212)
• Leiopelmatidae (4)
• Leptodactylidae (498)
• Mantellidae (174)
• Megophryidae (139)
• Microhylidae (434)
• Myobatrachidae (127)
• Nasikabatrachidae (1)
• Pelobatidae (4)
• Pelodytidae (3)
• Pipidae (32)
• Ranidae (832)
• Rhacophoridae (296)
• Rhinodermatidae (2)
• Rhinophrynidae (1)
• Scaphiopodidae (7)
• Sooglossidae (4)
• Strabomantidae (536)

• (spisak familija preuzet sa AmphibiaWeb)

Vodozemci na Internetu
AmphibiaWeb
Vodozemci Srbije
PMF - biologija NS
БСЭ
AnimalDiversity Web
Amphibians and Reptiles of Europe
Tree of Life
Amphibian Species

Literatura

• Brem, A., E.: Život životinja, Prosvjeta, Zagreb, 1982.
• Bright, M., Burnie, D., Constable, T., Simons, P.: 1.000 čuda prirode, Mladinska knjiga, Beograd, 2006.
• Kalezić,M.:Osnovi morfologije kičmenjaka, Savremena administracija, Beograd, 1995.
• Kalezić, M.: Hordati, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu, 2000.
• Kalezić,M.:Osnovi morfologije kičmenjaka, treće izdanje, Zzavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2005.
• Kalezić, M.,Tomović, Lj:Hordata -skripta,četvrto izdanje,Biološki fakultet, Beograd, 2005.
• Marcon, E., Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO Vuk Karadžić, Beograd, 1986.
• Radović, I., Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos Novi Sad, Beograd, 2001.
• Ratajac, Ružica: Zoologija za studente Poljoprivrednog fakulteta, PMF u Novom Sadu i MP Stylos Novi Sad, 1995.

Snežana Trifunović, dipl. biolog