Brazdanje

Položaj prve tri deobne ravni

Brazdanje (blastomerizacija, segmentacija) je serija brzih mitotičkih deoba oplođenog jajeta između kojih nema rastenja. Prilikom brazdanja broj novonastalih ćelija se uvećava geometrijskom progresijom, od jedne nastanu dve, od dve četiri, zatim osam, šesnaest itd ćelija. Tako se jedna jedina ćelija, oplođeno jaje, transformiše u višećelijski embrion. Oblik i veličina embriona se u toku brazdanja ne menja, a njegov rezultat je obrazovanje blastule.

Oplođeno jaje se prvo deli uspravnom deobnom ravni na 2 ćelije, zatim se one ponovo uspravnom ravni (normalnom na prethodnu) podele na 4 ćelije. Treća deobna ravan je horizontalna i paralelna ekvatoru jajeta.

Rezultat ove prve tri deobe je 8 ćelija pri čemu su 4 smeštene na animalnom, a 4 na vegetativnom polu. Ćelije koje nastaju brazdanjem nazivaju se blastomere (grč. blastos = embrion; meros= deo). S obzirom da između deoba nema rasta, blastomere su, kako brazdanje odmiče, sve sitnije i sitnije.

Tipovi brazdanja

Vrste brazdanja (s leva na desno): ravnomerno brazdanje oligolecitnih (izolecitnih) jaja (morski jež), neravnomerno brazdanje mezolecitnih jaja(žaba), diskoidalno brazdanje teloelcitnih jaja (ptice), površinsko brazdanje centrolecitnih jaja (insekti)

Na brazdanje utiče žumance tako što njegova velika količina može da uspori ili inhibira (zaustavi, spreči) brazdanje. Prema tome postoje dva osnovna tipa brazdanja:

• potpuno (totalno) ili holoblastičko i
• nepotpuno (parcijalno, delimično) ili meroblastičko

Potpuno brazdanje

Totalno brazdanje je karakteristično za jaja sa malom količinom žumanceta, kakva su:

• oligolecitna (izolecitna) i
• neznatno telolecitna (mezolecitna).

Pri ovom brazdanju se podeli čitava jajna ćelija. Jajne ćelije koje se potpuno brazdaju nazivaju se holoblastičke. Totalno brazdanje može biti:

• ekvalno (ravnomerno) i
• inekvalno (neravnomerno).

Kod totalno-ekvalnog brazdanja treća deobna ravan je na ekvatoru pa se dobijaju sve blastomere jednake po veličini ( kod oligolecitnih jajnih ćelija). Totalna ekvalna segmentacija prisutna je kod morskog ježa, amfioksusa i sisara, ali i kod većine sunđera, hidrozoa, nematoda.

Kada je treća deobna ravan iznad ekvatora (bliža animalnom polu), onda na animalnom polu nastaju sitnije blastomere – mikromere, a na vegetativnom polu su krupnije – makromere. Takvo brazdanje je totalno – inekvalno i karakteristično je za neznatno telolecitna jaja (mezolecitna jaja).

Na osnovu položaja deobnih ravni razlikuju se sledeći tipovi potpunog brazdanja:

• spiralno
• bilateralno
• radijalno
• rotaciono

Nepotpuno brazdanje

Nepotpuno se brazdaju jaja sa velikom količinom, gusto napakovanog žumanceta pri čemu se brazda samo deo jajeta sa citoplazmom, dok deo sa žumancetom ostaje nepodeljen. Jajne ćelije sa nepotpunim brazdanjem nazivaju se meroblastičke.

Izrazito telolecitna jaja (sa velikom količinom žumanceta) se brazdaju tako što se samo podeli citoplazma u vidu diska na animalnom polu, pa se takvo brazdanje naziva parcijalno-diskoidalno.

Centrolecitna jaja se brazdaju površinskim (superficijelnim) brazdanjem. Kod ovog brazdanja se deli samo površinski sloj citoplazme, dok centralno žumance ostaje nepodeljeno.

Jajne ćelije čoveka su alecitne (bez žumanceta), pošto embrion u ishrani zavisi od majke, a ne od žumanceta. Njihovo brazdanje počinje kao totalno-ekvalno, ali se nastavlja i završava kao parcijalno-diskoidalno.

Determinisano i nedeterminisano razviće

Na veoma ranom stupnju razvića od samo 4 blastomere sudbina (razvojni put) tih blastomera može da bude unapred određena (determinisana) i tada govorimo o determinisanom razviću. U slučaju da se te 4 blastomere razdvoje i produže samostalno da se razvijaju svaka od njih će dati po ¼ novog organizma. Znači, pravac njihovog razvića je već bio predodređen tako da one daju onaj deo koji bi obrazovale i da nisu razdvojene.

Kada je u pitanju nedeterminisano razviće, tada 4 razdvojene blastomere daju 4 nova organizma zato što njihov razvojni put nije unapred bio određen. Zahvaljujući nedeterminisanom brazdanju kod čoveka postoji mogućnost rađanja jednojajnih blizanaca.

Morula i blastula

Umnožavanjem blastomera koje se odvija tokom brazdanja, obrazuje se višećelijska morula, kratkotrajni embrionalni stupanj od koga se ubrzo obrazuje blastula.

Za više podataka pogledati Blastula

Brazdanje kroz animacije i video

• [1]

Literatura

• Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
• Popović, S: Embriologija čoveka, Dečije novine, Beograd, 1990
• Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, beograd, 1989
• Hale. W, G, Morgham, J, P: Školska enciklopedija biologije, Knjiga-komerc, Beograd
• Mariček, Magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna zoologija. naučna knjiga, Beograd, 1986

Snežana Trifunović, dipl. biolog