Ciliophora

Opisano je oko 8000 vrsta koje naseljavaju slatke i slane vode, a neke su se prilagodile na život u vlažnom zemljištu. Među njima ima slobodnoživećih, ali i dosta parazita beskičmenjaka i kičmenjaka, a neke su paraziti i čoveka.

Morfologija

Telo im je pokriveno mnogobrojnim lokomotornim organelama cilijama (trepljama). Cilije pored lokomocije imaju važnu funkciju u zahvatanju hranljivih materija i percepciji draži. Kod bentosnih vrsta cilije se grupišu u pramenove i formiraju cire kojima se takođe izvodi kretanje “hodanjem”.

Vrste razdela Ciliophora (Infusoria) su različite po morfologiji, ali su najčešće izduženoovalne, sa jasno izraženim prednjim i zadnjim polom. Veličina im iznosi od 10 μm do nekoliko milimetara. Za Ciliophora je karakteristično da imaju najsloženiju građu tela među heterotrofnim protistima, koja se ogleda u stalnom obliku, sa simetrijom ili asimetrijom, postojanom mestu organela u ćeliji, tako da se kod njih diferenciraju:

• ćelijska usta – cytostom,
• ždrelo – cytopharynx i
• anus – cytopyg.

U prednjem delu tela mnogih vrsta se diferencira:

• peristomalno polje,
• vestibulum,
• citostom i sistem membranela.

U najprostijem obliku membranele su građene od 2 do 3 niza zbijenih cilija sa jedne strane citostoma. Pored njih postoji sa druge strane citostoma niz slepljenih cilija koje formiraju undulentnu membranu. Membranele i undulentne membrane oko citostoma formiraju takozvanu aboralnu zonu membranela, čija je primarna funkcija usmeravanje hrane prema citostomu, a jedna od sekundarnih je kretanje. Peristomalno polje, vestibulum i citostom su različito struktuirani delovi i njihove karakteristike su značajne za taksonomiju Ciliophora na različitim nivoima počev od vrste.

Citologija

Ektoplazma

Plazmatska membrana (plazmalema) je postojana i složeno struktuirana. Iznad plazmatske membrane kod Tintinnida i nekih Hypotricha se nalazi troslojna membrana nežive prirode, perilema, čija funkcija nije poznata.

Plazmalema Ciliophora je građena od:

• spoljašnje alveolarne membrane
• unutrašnje alveolarne membrane
• alveolarnih meškova (alveola), pravilno raspoređenih između membrana; među njima se može uspostaviti veza,

ali i ne mora.

Alveole su napunjene različitim organskim materijama (proteini ili polisaharidi). Alveolarna tečnost ima potpornu funkciju, a ima podataka da imaju i funkciju u regulisanju balansa kalcijuma. Alveolarni tip plamaleme ne mora prekrivai ceo organizam, kod nekih može biti delimičan. Čak i kada takva plazmalema prekriva celu površinu organizma, ona može biti isprekidana mukocistama. Mukociste su male invaginacije spoljašnje membrane, flašolikog su oblika čiji se unutrašnji zatvoreni deo nalazi u citoplazmi. Pod izvesnim uslovima mukociste izlučuju sluz na površinu organizma.

Perilema i plazmalema zajedno čine pelikulu. Ispod nje se nalazi belančevinasti sloj epiplazma sa nepoznatom funkcijom, po nekim mišljenjima verovatno potpornom funkcijom. Epiplazma je različito diferencirana. Pelikula sa alveolama, epiplazmom i delom citoplazme ispod nje čini površinski deo tela Ciliophora koji se označava kao korteks, odnosno ektoplazma. U korteksu se nalaze različite strukture. Oko osnova cilija se nalaze udubljenja plazmatske membrane.

Dublje u kortikalnom delu se nalaze bazalna telašca cilija, koja se sastoje od tri različite strukture: kinetodezmalnih fibrila, transferzalnih mikrotubula i postcilijarnih mikrotubula. Ove strukture su specifične za svaku grupu i mogu da posluže kao pouzdani taksonomski karakter.

Kod nekih Ciliophora u ektoplazmi se nalaze štapićasti ekstrusomi trihociste koje se u samoodbrani izbacuju iz citoplazmatičnih meškova kroz ćelijsku membranu. Trihocisti imaju kontraktilnu sposobnost. One omogućuju cilijati da se pričvrsti za ćeliju koju napada. Napad trihociste prati odgovarajući hemijski I mehanički ili električni impuls. Trihociste i cilije su pričvršćene za bazalne granule koje se zovu kinetozomi. Kinetozomi se samoumnožavaju, imaju svoju DNK koja verovatno učestvuje u sintezi nastavaka i u kontroli kretanja. Kretanje ćelije sa velikim brojem cilija zahteva visoko koordinirani sistem da bi se osiguralo kretanje svih cilija u istom pravcu I u isto vreme, ali precizan mehanizam te koordinacije nije poznat.

U ektoplazmi se nalaze i kontraktilne vakuole. Kontraktlne vakuole su membranom ograničen region unutar citoplazme koja se pod normalnim spoljašnjim uslovima puni i prazni sa tečnošću, izbacujući tečnost u spoljašnju sredinu. Lokacija kontraktilnih vakuola je stalna, a njihovo funkcionisanje (punjenje i pražnjenje) je sinhronizovano, naizmenično. U nekih vrsta, kao kod vrsta roda Paramecium izbacivanje je uvek fiksirano na istom mestu u pelikuli. U toku dijastole (punjenja) vakuole se pune, bilo preko malih vakuola koje se pojavljuju ispajaju sa glavnom vakuolom kao kod ameba, bilo preko sistema cevčica (kanala) koje su razgranate u citoplazmi I koje se slivaju u region obuhvaćen vakuolom. Pored ovih organela ovde se nalaze i brojne mitohondrije.

Endoplazma

Endoplazma je znatno obimniji deo citoplazme i u stalnom pokretu. U njoj se nalaze:

• makronukleus
• mikronukleus,
• hranljive vakuole i druge

organele.

Mikronukleusi ili generativna jedra su sitni. Učestvuju u procesima razmnožavanja i može ih biti jedan ili više. Imaju diploidan broj hromozoma. Makronukleusi su krupna jedra, sa velikim sadržajem DNK (40-500 puta više od mikronukleusa) i sastoji se od velikog broja gusto zbijenih zrna hromatina. Makronukleus ima raznolik oblik, najčešće loptast ili sočivast, ali ponekad ima oblik potkovice, vrpce ili brojanice. Ima ih najčešće jedan, dva ili više, kod nekih preko sto (Urostyla grandis). Do skoro se smatralo da je njihova funkcija regulacija metaboličkih procesa u ćeliji. Novija istraživanja ukazuju da i makronukleusi učestvuju u polnom procesu, dele se amitozom. Jedarni aparat je najbolje proučen kod vrsta roda Paramecium, gde je utvrđen skoro isti proteinski sastav makro i mikronukleusa.

Ishrana

Za većinu Ciliophora je karakteristično selektivno uzimanje hrane. Mehanizam ovakvog načina uzimanja hranljivih čestica je nepoznat. Svi trepljari, sem nekoliko parazitskih formi, uzimaju hranu kroz ćelijska usta. Hrana koja se najčešće sastoji od bakterija i drugih sitnih organizama, uvlači se u dubinu citofarinksa pomoću cilija. Na osnovi citofarinksa je membrana (po sastavu slična osnovnoj membrani) koja se zapaža kada se napuni hranom. Čim se vakuola napuni hranom, ona se otkida od citofariksai biva odnesena strujom endoplazme prelazeći određeni put u telu cilijate. U unutrašnjost vakuole se izlivaju enzimi za varenje zato se i zove gastrovakuola ili hranljiva vakuola. Nesvarena hrana, koja je ostala u vakuoli, izbacuje se zajedno sa njom kroz naročit otvor koji se naziva citoprokt (analni otvor) koji se nalazi u blizini zadnjeg dela tela. Kod obilne ishrane deo hrane koja se apsorbuje, gomila se u citoplazmi kao rezerva u obliku zrna glikogena, a ređe kao kapljice masti.

Razmnožavanje

Razmnožavaju se bespolno, deobom tela na dva dela u poprečnom pravcu u odnosu na uzdužnu osu tela. Svaka jedinka dobija deo organela jedinke majke, dok se drugi deo stvara iznova. Bespolno razmnožavanje se ponavlja nekoliko puta uzastopce, ali se s vremena na vreme u životnom ciklusu javlja polni proces koji ima karakter konjugacije.

Konjugacija trepljara se sastoji u povremenom I privremenom spajanju dve jedinke preko oralne duplje. Dok su one spojene, njihova jedra prolaze kroz niz promena, a rezultat je izmena haploidnih mikronukleusa. Haploidni mikronukleusi poreklom od dve jedinke se spajaju obrazujući jedno diploidno jedro u svakoj ćeliji, ćelije se odvajaju. Mikronukleus prolazi kroz niz mitotičkih deoba pa se oni, izuzev jednog spajaju u makronukleus.

Kod trepljara je poznat fenomen koji se zove autogamija, a koji se može označiti i kao regeneracija jedrovog sadržaja bez polnog procesa. Ako se kultura dugo razmnožava bespolno, nastaje degeneracija kao posledica slabljenja uloge makronukleusa. Makronukleus tada nestaje, teče reorganizacija mikronukleusa i od njega se stvara makronukleus. Kod nekih vrsta je zabeleženo razmnožavanje i pupljenjem.

Tradicionalna klasifikacija

Sistematika filuma Ciliophora (Infusoria) je u protozoologiji trpela najviše promena jer su one dosta proučavane, što je doprinelo boljem poznavanju ove grupe koja je dosta heterogena morfološki i biološki, ali nema jedinstvenog sistema ovog filuma unutar kojeg se mogu sagledati filogenetski odnosi. Prema većini starijih shvatanja u filimu se izdvajaju dve klase: Ciliata i Suctoria.

Klasa Ciliata

Red Holotricha

Predstavnici ove grupe poseduju ravnomerno raspoređene morfološki iste cilije po celoj površini ćelije. Međutim, kod pojedinih vrsta u regionu peristomalnog polja cilije su duže, dok kod sesilnih vrsta cilije odsustvuju. Većina predstavnika u peristomalnom polju ima adoralnu zonu membranela pomoću kojih usmeravaju hranu. Prema građi jedarnog aparata i strukturama koje služe za uzminje hrane, predstavnici ove grupe su dosta heterogeni.

Red Peritricha

Predstavnici ove grupe se karakterišu postojanjem adoralne zone membranela sa cilijama samo u regionu citostoma. Membranele su orijentisane suprotno kretanju kazaljke na satu, odnosno s leva na desno. Pojedini predstavnici žive slobodno, odnosno sesilno na biljkama i životinjama, dok su drugi ektokomensali ili paraziti različitih grupa beskičmenjaka i kičmenjaka. Naseljavaju slatkovodna i morska staništa. U okviru grupe se sreću i kolonijalne vrste.

Red Spirotricha

Red Protociliata

Klasa Suctoria

Predstavnici klase Suctoria se prema mnogim karakteristikama razlikuju od predstavnika klase Ciliata. Ove vrste trepljara žive pričvršćeno za podlogu, odnosno sesilno. Kod odraslih jedinki dolazi do redukcije treplji, citostoma i citofarinksa. Formiraju pipke koji služe za sisanje, a ove strukture se javljaju u različitom broju. Pipci predstavljaju tanke kontraktilne cevčice sa otvorom na slobodnom kraju. Ove strukture imaju ulogu u hvatanju plena i uzimanju hrane. Predstavnici klase Suctoria se najčešće hrane trepljastim infuzorijama. Kada neka trepljasta infuzorija prolazi pored jedinki iz klase Suctoria i slučajno dotakne jedan od njenih pipaka bude odmah zaustavljena. Nakon toga se oko trepljaste infuzorije savije nekoliko drugih pipaka. Pelikula plena se na odgovarajućim mestima rastvara i njegova endoplazma postepeno prelazi u telo suktorije preko kanala pipaka.

Pripadnost klase Suctoria razdelu Ciliophora se u početku uočavala prisustvom makronukleusa i mikronukleusa u protoplastu ovih praživotinja, a takođe je ustanovljeno da je polni proces konjugacija. Naročito se jasno ispoljava veza sa trepljastim infuzorijama u toku pupljenja, odnosno vegetativnog razmnožavanja. Na slobodnom kraju suktorija se javlja jedno ili veći broj ispupčenja u koja ulaze delovimakronukleusa i po jedan mikronukleus. Mikronukleus se za vreme pupljenja deli. Nakon toga se svako ispupčenje koje predstavlja pupoljak odvaja od roditeljske jedinke. Takođe ispupčenja dobijaju nekoliko venčića treplji. Zatim se odvajaju u obliku male slobodno pokretljive trepljaste infuzorije. Pokretni pupoljak se posle nekog vremena pričvršćuje za supstrat. Nakon toga stvara stabaoce i gubi treplje, dok se na slobodnom kraju tela formiraju pipci za sisanje.

Odlike vegetativnog razmnožavanja jasno ukazuju da su predstavnici klase Suctoria postale od trepljastih infuzorija. Takođe su i novija molekularnobiološka istraživanja pokazala blisku filogenetsku povezanost sa ostalim grupama razdela Ciliophora. Uzrok velike promene njihove morfologije je prelazak na sesilan način života. Ove praživotinje obično naseljavaju slatkovodne ekosisteme.

Savremena klasifikacija

Prema shvatanju koje su izneli Lynn i Small 2000. godine u okviru ovog razdela se nalaze dva podrazdela sa većim brojem klasa:

• Podrazdeo: Postciliodesmatophora
  • Klasa Karyorelictea
  • Klasa Heterotrichea
• Podrazdeo: Intramacronucleata
  • Klasa Spirotrichea
  • Klasa Litostomatea
  • Klasa Phyllopharyngea
  • Klasa Nassophorea
  • Klasa Colpodea
  • Klasa Prostomatea
  • Klasa Plagiopylea
  • Klasa Oligohymenophorea

Literatura

• Brajković M.: Zoologija Invertebrata I, 2001
• Krunić M.: Zoologija beskičmenjaka I, 1995
• Vrbaški Lj.: Mikrobiologija, 1993.

Autor teksta:

prezentacija