Culicidae

Slika 1: Glava komarca sa jasno upadljivim proboscisom (mikrosvijet.files.wordpress.com)

Slika 2: Ljuspice na proboscisu komarca (bugscope.itg.uiuc.edu)

Slika 3: Ivica krila komarca sa ljuspicama (www.mee-inc.com)

Slika 4: Građa usnog aparata komarca (www.ianrpubs.unl.edu)

Slika 5: Presek usnog aparata komarca (www.ianrpubs.unl.edu)

Uvod

Postoji oko 3.300 vrsta komaraca, razvrstanih u 41 rod, a svi pripadaju familiji Culicidae. Familija je podeljena na tri podfamilije: Toxorhynchitinae, Anophelinae i Culicinae. Komarci su rasprostranjeni širom sveta. Počevši od tropskih i umerenih predela, njihov areal se širi do arktičkog kruga. Jedino područje gde su odsutni je Antarktik i nekoliko ostrva. Mogu se naći na nadmorskoj visini od 5.500 m, kao i na 1.250 m ispod nivoa mora.

Vrste, koje se smatraju najštetnijim po čoveka i glavnim vektorima, spadaju u rodove: Anopheles, Culex, Aedes, Ochlerotatus, Psorophora, Haemagogus i Sabethes.

Morfologija

Osnovne karakteristike koje izdvajaju Culicidae od ostalih Diptera su sledeće:

1. Upadljiv, jasno isturen proboscis (Sl. 1);

2. Prisustvo brojnih, priljubljenih ljuspica na toraksu, nogama, abdomenu, i venama na krilima (Sl. 2);

3. Niz ljuspica na posteriornoj margini krila (Sl. 3).

Komarci su slabašni i relativno mali insekti, obično veličine od 3 do 6mm. Neke vrste, međutim, mogu biti veličine 2mm, a druge i do 18mm. Telo je strogo podeljeno na glavu, toraks i abdomen (Sl. 7).

Glava

Na glavi se nalazi par složenih očiju bubrežastog oblika, koje formira 300 – 1000 omatidija. Između očiju, nalazi se par filamentoznih segmentisanih antena. Antene kod oba pola sadrže po 15 segmenata. Prvi segment antene je u obliku prstena ili pločast. Na drugom segmentu se nalazi slušni organ – Johnstonov organ. Preostalih 13 segmenata gradi flagelum. Kod ženki, dlake na antenama su kratke i pršljenasto raspoređene (dlakave antene), dok su kod mužjaka, sa nekoliko izuzetaka, sa gustim, dugačkim dlakama koje antenama daju perast izgled. Tako se mogu jasno razlikovati polovi kod komaraca.

Odmah ispod antena se nalazi par maksilarnih palpi, koje mogu biti kratke ili dugačke, u zavisnosti od pola i od toga, da li jedinka pripada podfamiliji Culicinae ili Anophelinae. Kod oba pola Anopheles-a, palpi su iste dužine kao proboscis, kao i kod mužjaka većine drugih rodova. Kod ženki Culicinae-a, mužjaka roda Uranotaenia i podroda Aedes, palpe su kratke sa 4 ili 5 segmenata.

Usni aparat

Usni delovi formiraju rilicu za bodenje – proboscis. Proboscis se sastoji iz cevi u obliku žljeba - donja usna (labium), u kojoj su smešteni stileti za bodenje. Sa gornje strane se nalazi izdužena gornja usna (labrum). U tako formiranoj cevčici od donje i gornje usne, nalazi se pet tankih bodlji – par mandibula, par maksila koje su nazubljene i služe za probijanje kože kao i neparni, nenazubljeni, šuplji hipofarinks (Sl. 4 - 5).

Delovi usnog aparata se drže priljubljeni, izuzev tokom uzimanja krvnog obroka.

Slika 6: Vrh poslednjeg segmenta tarzusa kod Culexa (www.ianrpubs.unl.edu)

Slika 7: Građa tela komarca (www.cdc.gov)

Toraks

Toraks je prekriven, dorzalno i lateralno, sa ljuspicama, koje mogu biti tamne ili svetle, bele, smeđe, crne ili neke druge boje. Krila su relativno duga i uzana, a broj i raspored vena na krilima je generalno isti za sve vrste komaraca. Vene su prekrivene ljuspicama koje su obično smeđe, crne, bele ili kremasto žute, mada su svetlije boje ređe zastupljene. Oblik ljuspica i njihov raspored se razlikuju između rodova,kao i između vrsta. Na posteriornoj ivici krila, ljuspice formiraju niz u vidu resa. U stanju mirovanja, krila komarca su položena jedno uz drugo preko abdomena, slično zatvorenim makazama.

Noge komarca su izdužene i nežne, pokrivene ljuspicama najčešće smeđe, crne ili bele boje, raspoređenim određenim redosledom, često u obliku prstenova. One nisu podesne za hod, njihova dužina raste od prvog ka trećem paru. Delovi noge su sledeći: koksa, trohanter, femur, tibija, 5 člankova tarzusa. Na petom tarzalnom segmentu nalaze se kandžice sa jednim ili dva zuba. Građa kandži je različita kod različitih vrsta, te se ovaj karakter koristi prilikom determinacije pojedinih vrsta. Pored kandži, na petom tarzalnom segmentu se nalaze jastučaste pulvile i empodijum u obliku razgranate čekinje, smešten između kandži (Sl. 6).

Abdomen

Abdomen se sastoji od deset segmenata, ali se može videti samo prvih sedam ili osam. Kod vrsta subfamilije Culicinae, on je obično prekriven dorzalno i ventralno sa uglavnom smeđim, crnkastim ili beličastim ljuspicama. Kod Anophelinae-a, abdomen je većim delom ili potpuno bez ljuspica. Poslednja dva segmenta učestvuju u građi spoljašnjeg genitalnog aparata. Kod ženki, na poslednjem abdominalnom segmentu nalaze se dva mala izraštaja – cerci, a njihov oblik i veličina su različiti kod različitih vrsta. Kod vrsta sa zaobljenim abdomenom (Anopheles, Culex, Culiseta, Coquillettidia, Uranotaenia) cerke su male i jedva vidljive. Kod vrsta sa zašiljenim abdomenom (Aedes, Ochlerotatus), cerke su izdužene i jasno uočljive. Ispod cerci, nalazi se mali istureni deo koji ulazi u sastav desetog segmenta – postgenitalna ploča. Građa genitalija ženki nema većeg značaja prilikom determinacije, osim za razlikovanje nekih rodova.

Genitalni aparat kod mužjaka je veoma složene građe – hipopigijum. Nekoliko sati nakon izletanja mužjaka komarca, dolazi do rotacije njegovog genitalnog aparata za 180°, pa tergit devetog segmenta dolazi ventralno a sternit dorzalno.

Životni ciklus komarca

Komarac prolazi kroz četiri glavna stadijuma u svom razvojnom ciklusu:

• jaje,
• larva,
• lutka i
• odrasli insekt (Sl. 8).

Postoje četiri larvena stadijuma. Razvoj komarca do adulta se dešava isključivo u vodenoj sredini.

Slika 8: Životni ciklus komarca (www.enchantedlearning.com)

Za više podataka pogledati Životni ciklus komarca

Razmnožavanje komaraca

Razmnožavanje kod većine komaraca paleoarktičkog regiona se dešava kada ženke uleću u leteće rojeve mužjaka. Roj mužjaka može se sastojati od svega nekoliko jedinki pa do nekoliko hiljada. Uobičajeno mužjaci formiraju rojeve iznad „markera“ pri smanjenoj količini svetlosti, kao što je to slučaj u jutarnjim i večernjim satima. Markere obično predstavljaju objekti u kontrastu sa okolinom, kao što su žbunovi. Za vreme rojenja, mužjaci se kreću naspram vetra i lete napred - nazad, gore – dole uz marker. Ovaj oscilirajući let se često naziva „rojem koji pleše“. Zvuk, koji pritom nastaje radom krila, ima frekvenciju 600 cs-1. Frekvencija krilnih pokreta ženki je niža i iznosi 500 – 550 cs-1 i manje. Peraste antene mužjaka su posebno osetljive na zvuk koji proizvode ženke. Feromoni takođe imaju ulogu u ponašanju tokom procesa razmnožavanja. Nakon kopulacije, kao što je ranije napomenuto, ženka čuva u spermateci primljenu spermu. Mužjaci poseduju žlezde koje luče posebnu supstancu, poznatu kao „matronae“, a koja nakon kopulacije sprečava ponovno razmnožavanje ženke tokom ostatka života.

Ishrana komarca i uzimanje krvnog obroka

Kao što je ranije izneto, komarci imaju usni aparat prilagođen za bodenje i usisavanje koji omogućuje uzimanje sokova biljaka kao izvora ugljenih hidrata, a kod ženki on se koristi i za probijanje kože i isisavanje krvi. Nakon što je ženka odabrala domaćina i smestila se na njemu, ona nekoliko puta ispituje kožu labelom, tražeći krvni kapilar. Debljina kože i njena toplota su verovatno važni stimulusi koje ispituju komarci, budući da je površinska toplota kože u korelaciji sa gustinom kapilarne mreže.

Kada je uspešno probila kožu domaćina, ženka počinje da usisava njegovu krv. U toku uzimanja obroka, samo se stilete nalaze u koži, dok se proboscis sve više savija unazad kako komarac prodire dublje u tkivo. Pumpanje krvi se vrši pomoću dve „pumpe“ – cibarialne (cibarium je preoralno usno udubljenje između baze hipofarinksa a ispod klipeusa) i ždrelne, koje predstavljaju organe za usrkavanje krvi ili biljnih sokova.

Važno je za ženku komarca da krv ostane u tečnom stanju i ne koaguliše, jer u suprotnom ona ne bi mogla da završi uzimanje obroka. Radi toga, ona ubrizgava pljuvačku na probijenom mestu. Sekret pljuvačnih žlezda sadrži antikoagulante slične hirudinu koji proizvode pijavice. Unošenje pljuvačke u tkivo domaćina obično izaziva reakciju njegovog imunog sistema koja se može ispoljiti u vidu zapaljenja na mestu uboda. Takvo mesto obično izaziva svrab, a češanjem se može prouzrokovati infekcija nastale ranice. Kada stilete komarca probiju krvni sud, komponente u sastavu krvi – ADP i ATP, deluju stimulativno na fagus komarca i on počinje da usisava krv.

Ženka komarca može da usisa tri puta više krvi od težine nje same. Krupnije vrste kao što je Oclehrotatus cantans može da usisa više od 6 µl a manje vrste kao Aedes cinereus svega 3,7 µl. Krv, a posebno njeni proteini, su esencijalni za produkciju jaja kod anautogenih ženki. Samo neke autogene vrste kao što je Culex molestus su sposobne da proizvedu prvu turu jaja bez obroka krvi. Oba pola komarca zahtevaju biljne sokove kao izvor energije, prvenstveno za letenje. Biljni šećeri koji se nalaze u cvetnom nektaru, oštećenim voćkama i sl, osnovni su izvor energije tokom života adultnih formi komarca.

Komarci se razlikuju po načinu ishrane i odmaranja. Vrste, koje se pretežno hrane u zatvorenim prostorima nazivaju se endofagima, dok se vrste koje se radije hrane na otvorenom nazivaju egzofagima. Ženke, koje se odmaraju nakon uzimanja hrane ili tokom dana na otvorenom, nazivaju se egzofilima, a ženke koje se odmaraju u zatvorenim prostorijama – endofilima. Ornitofilija je pojava da ženke preferiraju ishranu na pticama (ornitofilne vrste), zoofilija kada se ženke hrane na drugim životinjama (zoofilne vrste), dok se termin antropofilija odnosi na vrste čije se ženke hrane pretežno na čoveku (antropofilija).

Hibernacija

Komarci umerenih predela su razvili uspešan mehanizam za prezimljavanje na stadijumu jaja, larvi ili adulta. Neke vrste kao što su Oc. rusticus i Oc. morsitans prezimljavaju u više različitih stadijuma, npr. u larvenom i stadijumu jaja. Nekoliko faktora, pre svega nadmorska visina (hladnoća) i hidrološki uslovi (suše) determinišu dužinu trajanja hibernacije i može se razlikovati kod iste vrste u zavisnosti od nadmorske visine.

Stadijum jaja

Na stadijumu jaja hibernira većina vrsta iz roda Aedes i Ochlerotatus u umerenoj zoni. Njihova dijapauza je indukovana tako, da se larve ne izlegu pre nego što klimatski i hidrološki uslovi postanu povoljni za razvoj odraslih jedinki. Pojava larvi kod vrsta koje prezimljuju u obliku jaja varira mnogo u okviru rodova Aedes i Oclerotatus. Kod nekih vrsta, vreme izleganja je usko povezano sa vremenom otapanja snega, dok se druge razvijaju u kasno proleće ili na leto.

Stadijum larve

Neki komarci prezimljuju u obliku larvi, i čak mogu da opstanu određeni broj dana kada je površina njihovog staništa zaleđena. Tokom hladne sezone, njihov metabolizam je redukovan, dok je razvoj larve usporen. Na primer, larve Oc. rusticus i Oc. morsitans koje se izlegu na jesen, hiberniraju na drugom i trećem larvenom stadijumu. Velika količina rastvorenog kiseonika u hladnoj vodi i ili mehurići vazduha pod zaleđenom površinom im omogućuju opstanak. Ipak, tokom surovih zima, mortalitet larvi može biti veoma visok. Neke vrste Anophelinae-a kao što su An. claviger i An. plumbeus hiberniraju kao larve u nakupinama vode u rupama drveća. Uobičajeno, hibernacija se dešava na trećem i četvrtom larvenom stadijumu kod vodenih tela koja ne zamrzavaju u potpunosti ili zamrzavaju samo na kratko vreme.

Odrasle forme

Većina komaraca koji prezimljuju kao adulti pripadaju rodovima Culex, Culiseta, Uranotaenia i Anopheles. Oni traže povoljna mesta za hibernaciju – mesta koja ne zamrzavaju, kao što su pećine, stabla, podrumi, kanalizacije i rupe u zemlji na jesen i napuštaju ova mesta na proleće, kada temperatura poraste.

Medicinski značaj Culicidae-a

Komarci su odgovorni za prenošenje mnogih medicinski značajnih patogena i parazita kao što su virusi, bakterije, protozoe ili nematode koje izazivaju ozbiljne bolesti – malariju, tropsku i žutu groznicu, encefalitis itd. Transmisija može biti mehanička ili biološka. Biološka je mnogo kompleksnija jer sadrži obavezan period replikacije i/ili razvoj patogena ili parazita u insektu vektoru. Tokom uzimanja krvnog obroka, komarci su u stanju da prime patogena ili parazita od jednog domaćina kičmenjaka i prenesu ga na sledećeg, ukoliko je ekologija i fiziologija komarca adekvatna za transmisiju. Visoko uspešni vektori moraju da budu u bliskoj asocijaciji sa domaćinima, a njihova trajnost mora da bude dovoljna da se patogen/parazit uspešno razmnoži i razvije do infektivnog stadijuma unutar vektora. Za uspešnu transmisiju, obično je potrebno nekoliko krvnih obroka.

U funkciji bolesti i smrtnosti, prenosivih od strane vektora, komarci su najopasnije životinje koje ugrožavaju čoveka. Oni ugrožavaju preko 2 biliona ljudi u tropskom i suptropskom regionu, i imaju suštinski uticaj na razvoj čovečanstva, ne samo sa socio-ekonomskog aspekta već i političkog. Malarija je predstavljala glavni zdravstveni problem u kasnijem dobu Rimske imperije. Rimske močvare su bile ozloglašene po „mala aria“ (loš vazduh). Ova bolest je ubila i Aleksandra Velikog i sprečila osvajača da nastavi širenje svoje imperije.

Za više podataka pogledati Medicinski značaj komaraca

Najčešće vrste komaraca u Vojvodini

Aedes vexans Može se slobodno reći da ova vrsta u Vojvodini čini najveće smetnje, a kada se radi o najezdama, najčešće je reč o vexans-u. Kao i svi Aedes-i i vexans polaže jaja na zemlju i razvoj nastavlja tek po dolasku vode na taj teren. Ova mesta se najčešće nalaze pored reka, i to između nasipa i rečnog toka, zatim na livadama i kanalima sa dosta žbunovite vegetacije gde su česta kolebanja visine vodenog sloja. Pri porastu vode na takvim mestima i njenom dovoljno dugom zadržavanju na okolnom terenu dolazi do prave eksplozije populacije vexans-a. Najranije se larve sreću u aprilu i maju a prve aktivnosti odraslih se registruju početkom juna. Veoma su aktivni i ukoliko je mesto senovito napadaju tokom celog dana jednakom žestinom, ali su ipak osnovni i najčešći napadi predveče. U vojvođanskim uslovima, vexans je naročito brojan u kišnim letima ili u godinama kada su česte oscilacije rečnih tokova (Sl. 13).

Za više podataka pogledati Komarci Vojvodine

Monitoring komaraca

Slika 16: Diper sa larvama komaraca (www.hq.usace.army.mil)

Slika 17: Postavljena klopka sa suvim ledom za odrasle komarce (Ekipa za Monitoring komaraca u Vojvodini, Departman za biologiju i ekologiju, PMF Novi Sad)

Monitoring komaraca se vrši prebrojavanjem jaja, larvi ili adultnih formi sakupljenih na određenom mestu posebnim tehnikama.

Sakupljanje jaja

Jaja vrsta koje ih polažu na vlažno zemljište se uzorkuju zajedno sa zemljištem, a zatim se ispiraju i ekstrahuju u aparatu za ekstrakciju jaja ili se potapaju u posude sa vodom. Aparat za ekstrakciju jaja se sastoji iz tri dela. Prva jedinica služi za mešanje i prosejavanje čestica sitnijih od jaja. U ovom sklopu se nalaze sita od 1,5 mm i 0,08 mm. Druga jedinica služi za prosejavanje i takođe sadrži sita. Treća jedinica služi za flotaciju gde se na kraju vrši prenošenje najsitnijih čestica zajedno sa jajima komaraca na filter hartiju. Jaja sakupljena na kraju procesa na filter hartiji, posmatraju se pod mikroskopom. Relativna brojnost jaja komaraca u uzorcima zemlje, odnosno broj ispilelih larava po uzorku zemlje, utvrđuje se potapanjem uzoraka zemlje u posudama vodom. Posude se drže na temperaturi vazduha od oko 30ºC i relativnoj vlažnosti od 75%.

Sakupljanje larvi

Mnoge tehnike se koriste za sakupljanje larvenih formi komaraca. One se posebno koriste za proučavanje populacione dinamike, ili za procenu gustine populacije pre i nakon tretiranja larvicidima. Najčešće korišćen alat je diper, koji varira u veličini i obliku. On je pogodan za količine od nekoliko stotina mililitara do jednog litra vode, jeftin je i lako se koristi (Sl. 16).

Na većim staništima se koriste planktonske mrežice koje hvataju velike količine larava za relativno kratko vreme. Mrežice bi trebalo povlačiti kroz vodu u obliku osmice za kvalitetno uzorkovanje. U malim nakupinama vode kao onima u rupama drveća, je prilično teško uzorkovati larve i one se pipetiraju direktno sa površine ili se voda sakuplja u celosti.

Određen broj larvi i lutaka se žive nose u laboratoriju radi determinacije, ili se larve četvrtog stadijuma čuvaju u 70% rastvoru etil alkohola. Na stadijumu larve, samo one u četvrtom stadijumu razvoja su pogodne za determinaciju do nivoa vrste. Larve na nižem stadijumu razvoja se puštaju da dostignu četvrti stadijum ili adultnu formu. U laboratoriji, larve se ubijaju vrućom vodom (60°C) i prenose na medium za trajnu prezervaciju za dalje rukovanje.

Sakupljanje adultnih formi

Postoje razne tehnike za sakupljanje adultnih formi komaraca, kao što su sakupljanje na čoveku (HBC – Human Bait Catches), mrežama, hvatanje aspiratorima, usisavanje i klopkama sa atraktantima (npr. klopke sa ugljen dioksidom). Različiti faktori kao što su vremenski uslovi, obrazac aktivnosti, ponašanje prilikom ishrane i odmaranja, kao i fiziološki stadijumi jedinki, determinišu kompoziciju uhvaćenih insekata, kako zastupljenost vrsta tako i polova. Kada se dosledno primenjuje, metoda hvatanja na čoveku daje dobru sliku sezonske dinamike komaraca. Ovom metodom se hvataju ženke komarca koje tragaju za krvnim obrokom.

Klopke sa atraktantima takođe selektivno hvataju komarce, uglavnom su to klopke koje privlače ženke. Nekada su široko bile rasprostranjenje CDC klopke sa suvim ledom i izvorom svetlosti, međutim, kako izvor svetlosti nije posebno značajan atraktant, najčešće se koriste klopke sa suvim ledom. One se obično sastoje iz nekoliko glavnih delova: izolovane kutije za suvi led sa rupicama kroz koje se lagano otpušta ugljen-dioksid, mrežice nastavljene na ventilator koji uvlači privučene ženke komarca i malu bateriju, odnosno akumulator koji pokreće ventilator (Sl. 17). Nakon prikupljanja materijala, on se odnosi u entomološku laboratoriju na analizu.

Kontrola komaraca

Velika adaptibilnost i reprodukciona sposobnost komaraca kao i njihova skromnost u izboru mesta za rast i razvoj, čine borbu protiv njih veoma teškom. Kontrola komaraca koja je neophodna u mnogim ugroženim područjima zahteva, između ostalog i poznavanje kretanja broja odraslih komaraca iz godine u godinu, njihove sezonske aktivnosti i razlika koje se u toku dana javljaju u ponašanju ovih insekata. Adekvatno poznavanje populacione dinamike je takođe, od esencijalnog značaja u razumevanju epidemiologije bilo koje bolesti koju prenose insekti.

Za ove insekte karakterističan je migratorni let, odnosno masovno napuštanje izvorišta nakon 6 – 10 sati od izleganja. Smer migracionog leta određen je brzinom i smerom vetra koji duva u vreme kada odrasli komarci napuštaju vodene površine gde su se razvijale larve a njegovo trajanje je ograničeno količinom energetskih rezervi i meteorološkim uslovima u periodu leta. Zbog toga su putevi i distance širenja komaraca teško predvidljivi. Dakle, kao uslov bilo kakvog vida borbe protiv ove grupe insekata, nameće se potreba proučavanja dinamike njihovih populacija.

Za više podataka pogledati Kontrola komaraca

Zaključak

Culicidae predstavljaju važnu kariku u ekosistemima i njihovo prisustvo treba shvatiti kao deo prirodnog okruženja. Priroda poseduje sopstvene mehanizme njihove kontrole. Međutim, čovek je svojim aktivnostima doveo do drastičnog narušavanja sposobnosti samoregulacije ekosistema, te se enormno velika brojnost komaraca između ostalog javlja usled nedostatka njihovih prirodnih neprijatelja. Poznato je, da se u ekosistemima očuvanog biodiverziteta komarci javljaju u tolerantnoj brojnosti. Sledi, da je biodiverzitet ključni faktor u borbi protiv ovih dosadnih i često opasnih insekata. Stoga, ključni momenti u borbi protiv komaraca su dobra proučenost brojnosti i prisutnih vrsta Culicidae-a, očuvanje biodiverziteta u što većem stepenu i, na kraju, primena mera kontrole isključivo tamo gde je to neophodno.

Literatura

• Becker, N., Petrić, D., Zgomba, M. (2003): Mosquitoes and their Control, Kluwer Academic / Plenum Publisher, New York
• Božičić, B. (1985): Komarci Fruške Gore (Diptera: Culicidae), Matica srpska, Novi Sad
• Cvetković, M. (1977): Suzbijanje komaraca, priručnik za rad, komitet za zaštitu i unapređivanje čovekove sredine Izvršnog Veća SAP Vojvodine, Novi Sad
• Gutsevich, A., V., Monchadskii, A., S., Shtakel’berg, A., A. (1974): Fauna of The USSR, Mosquitoes (fam. Culicidae), Izdatel’stvo „Nauka“ Leningradskoe Otdelenie, Leningrad, 1971, Trasleted from Russian, Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem
• www.ianrpubs.unl.edu
• www.enchantedlearning.com
• www.cdc.gov
• www.yorkcounty.gov
• www.cbu.edu
• bugscope.itg.uiuc.edu
• www.mee-inc.com
• www.mosquito-va.org
• www.solanomosquito.com
• history.amedd.army.mil
• www.hq.usace.army.mil

iz seminarskog rada: KOMARCI (Diptera: Culicidae), Jelene Ačanski)

Jelena Ačanski