Culicidae
Sadržaj
Uvod
Postoji oko 3.300 vrsta komaraca, razvrstanih u 41 rod, a svi pripadaju familiji Culicidae. Familija je podeljena na tri podfamilije: Toxorhynchitinae, Anophelinae i Culicinae. Komarci su rasprostranjeni širom sveta. Počevši od tropskih i umerenih predela, njihov areal se širi do arktičkog kruga. Jedino područje gde su odsutni je Antarktik i nekoliko ostrva. Mogu se naći na nadmorskoj visini od 5.500 m, kao i na 1.250 m ispod nivoa mora.
Vrste, koje se smatraju najštetnijim po čoveka i glavnim vektorima, spadaju u rodove: Anopheles, Culex, Aedes, Ochlerotatus, Psorophora, Haemagogus i Sabethes.
Morfologija
Osnovne karakteristike koje izdvajaju Culicidae od ostalih Diptera su sledeće:
1. Upadljiv, jasno isturen proboscis (Sl. 1);
2. Prisustvo brojnih, priljubljenih ljuspica na toraksu, nogama, abdomenu, i venama na krilima (Sl. 2);
3. Niz ljuspica na posteriornoj margini krila (Sl. 3).
Komarci su slabašni i relativno mali insekti, obično veličine od 3 do 6mm. Neke vrste, međutim, mogu biti veličine 2mm, a druge i do 18mm. Telo je strogo podeljeno na glavu, toraks i abdomen (Sl. 7).
Glava
Na glavi se nalazi par složenih očiju bubrežastog oblika, koje formira 300 – 1000 omatidija. Između očiju, nalazi se par filamentoznih segmentisanih antena. Antene kod oba pola sadrže po 15 segmenata. Prvi segment antene je u obliku prstena ili pločast. Na drugom segmentu se nalazi slušni organ – Johnstonov organ. Preostalih 13 segmenata gradi flagelum. Kod ženki, dlake na antenama su kratke i pršljenasto raspoređene (dlakave antene), dok su kod mužjaka, sa nekoliko izuzetaka, sa gustim, dugačkim dlakama koje antenama daju perast izgled. Tako se mogu jasno razlikovati polovi kod komaraca.
Odmah ispod antena se nalazi par maksilarnih palpi, koje mogu biti kratke ili dugačke, u zavisnosti od pola i od toga, da li jedinka pripada podfamiliji Culicinae ili Anophelinae. Kod oba pola Anopheles-a, palpi su iste dužine kao proboscis, kao i kod mužjaka većine drugih rodova. Kod ženki Culicinae-a, mužjaka roda Uranotaenia i podroda Aedes, palpe su kratke sa 4 ili 5 segmenata.
Usni aparat
Usni delovi formiraju rilicu za bodenje – proboscis. Proboscis se sastoji iz cevi u obliku žljeba - donja usna (labium), u kojoj su smešteni stileti za bodenje. Sa gornje strane se nalazi izdužena gornja usna (labrum). U tako formiranoj cevčici od donje i gornje usne, nalazi se pet tankih bodlji – par mandibula, par maksila koje su nazubljene i služe za probijanje kože kao i neparni, nenazubljeni, šuplji hipofarinks (Sl. 4 - 5).
Delovi usnog aparata se drže priljubljeni, izuzev tokom uzimanja krvnog obroka.
Toraks
Toraks je prekriven, dorzalno i lateralno, sa ljuspicama, koje mogu biti tamne ili svetle, bele, smeđe, crne ili neke druge boje. Krila su relativno duga i uzana, a broj i raspored vena na krilima je generalno isti za sve vrste komaraca. Vene su prekrivene ljuspicama koje su obično smeđe, crne, bele ili kremasto žute, mada su svetlije boje ređe zastupljene. Oblik ljuspica i njihov raspored se razlikuju između rodova,kao i između vrsta. Na posteriornoj ivici krila, ljuspice formiraju niz u vidu resa. U stanju mirovanja, krila komarca su položena jedno uz drugo preko abdomena, slično zatvorenim makazama.
Noge komarca su izdužene i nežne, pokrivene ljuspicama najčešće smeđe, crne ili bele boje, raspoređenim određenim redosledom, često u obliku prstenova. One nisu podesne za hod, njihova dužina raste od prvog ka trećem paru. Delovi noge su sledeći: koksa, trohanter, femur, tibija, 5 člankova tarzusa. Na petom tarzalnom segmentu nalaze se kandžice sa jednim ili dva zuba. Građa kandži je različita kod različitih vrsta, te se ovaj karakter koristi prilikom determinacije pojedinih vrsta. Pored kandži, na petom tarzalnom segmentu se nalaze jastučaste pulvile i empodijum u obliku razgranate čekinje, smešten između kandži (Sl. 6).
Abdomen
Abdomen se sastoji od deset segmenata, ali se može videti samo prvih sedam ili osam. Kod vrsta subfamilije Culicinae, on je obično prekriven dorzalno i ventralno sa uglavnom smeđim, crnkastim ili beličastim ljuspicama. Kod Anophelinae-a, abdomen je većim delom ili potpuno bez ljuspica. Poslednja dva segmenta učestvuju u građi spoljašnjeg genitalnog aparata. Kod ženki, na poslednjem abdominalnom segmentu nalaze se dva mala izraštaja – cerci, a njihov oblik i veličina su različiti kod različitih vrsta. Kod vrsta sa zaobljenim abdomenom (Anopheles, Culex, Culiseta, Coquillettidia, Uranotaenia) cerke su male i jedva vidljive. Kod vrsta sa zašiljenim abdomenom (Aedes, Ochlerotatus), cerke su izdužene i jasno uočljive. Ispod cerci, nalazi se mali istureni deo koji ulazi u sastav desetog segmenta – postgenitalna ploča. Građa genitalija ženki nema većeg značaja prilikom determinacije, osim za razlikovanje nekih rodova.
Genitalni aparat kod mužjaka je veoma složene građe – hipopigijum. Nekoliko sati nakon izletanja mužjaka komarca, dolazi do rotacije njegovog genitalnog aparata za 180°, pa tergit devetog segmenta dolazi ventralno a sternit dorzalno.
Životni ciklus komarca
Komarac prolazi kroz četiri glavna stadijuma u svom razvojnom ciklusu:
- jaje,
- larva,
- lutka i
- odrasli insekt (Sl. 8).
Postoje četiri larvena stadijuma. Razvoj komarca do adulta se dešava isključivo u vodenoj sredini.
Gonadotropni ciklus
Većina vrsta komaraca se razmnožava ubrzo nakon prvog izletanja. Nakon parenja, ženka čuva spermu u spermateci, za oplođavanje svih jaja tokom života. Sa nekoliko izuzetaka, ženka mora da uzme krvni obrok od domaćina, da bi obezbedila neophodne nutrijente (aminokiseline) za razvoj jaja u ovarijumu. Ovo je uobičajen proces koji je karakterističan za anautogene vrste. Nekoliko vrsta, međutim, ne mora da uzme krvni obrok pre prvog polaganja jaja, a retko i za nekoliko narednih polaganja jaja. Ovaj proces se naziva autogenim razvojem.
Brzina digestije krvnog obroka je temperaturno zavisna. Kod većine tropskih vrsta, ona traje samo dva do tri dana, ali u hladnijim, umerenim područjima, digestija krvi može da traje od 7 do 14 dana.
Nakon krvnog obroka, abdomen ženke komarca je proširen i svetlo crvene boje, ali nekoliko sati kasnije on postaje mnogo tamniji. Uporedo sa digestijom krvi u abdomenu, razvijaju se jaja koja polako ispunjavaju oslobođen prostor i abdomen dobija beličastu boju u zadnjem delu i tamno crvenu u prednjem. U ovoj fazi, ženka se smatra polu-gravidnom. Kada potpuno razvijena jaja ispune abdomen koji usled toga poprima ceo beličastu boju, kažemo da je ženka gravidna i ona kreće u potragu za povoljnim mestom za razvoj larvi (Sl. 9) Nakon polaganja jaja, ženka komarca uzima sledeći obrok krvi, a nakon dva do tri dana (u tropima), sledeća generacija jaja je spremna za polaganje. Ovaj proces uzimanja krvnog obroka i sazrevanja jaja, praćen polaganjem istih, ponavlja se nekoliko puta tokom života ženke komarca, i obeležava se kao gonadotropni ciklus.
Prema Christophersu, postoji pet stadijuma razvoja ovarijuma:
1) Oocite su male i ne razlikuju se od pomoćnih ćelija (kod neposredno izletelih ženki);
2) Oocite zauzimaju više od polovine folikula, jedro jaja je uočljivo, granule žumanceta prisutne;
3) Žumance zauzima ¾ folikula, jedro nije uočljivo, pomoćne ćelije zauzimaju ¼ folikula;
4) Žumance ispunjava ceo folikul;
5) Jaja su potpuno razvijena.
Mužjaci ne uzimaju krvni obrok, već se hrane cvetnim nektarom, i drugim šećernim sokovima u prirodi. Kao što proizilazi iz toga, mužjaci komarca ne mogu da budu vektori zaraza. Ishrana biljnim sokovima nije karakteristična isključivo za mužjake, na njima se hrane i ženke da bi dobile potrebnu energiju za let i disperziju, ali samo kod nekoliko autogenih vrsta ovaj tip ishrane je dovoljan za sazrevanje jaja.
Ovipozicija i biologija jaja
Ženka komarca obično položi između 50 i 500 jaja. U zavisnosti od načina polaganja jaja i od toga da li embrion prolazi kroz period dormancije (period mirovanja izazvan faktorima u spoljašnjoj sredini) ili diapauze (genetski determinisan period mirovanja) ili se razvija bez faze mirovanja, komarci se dele u dve grupe.
U prvu grupu spadaju vrste, kod kojih ženka polaže jaja na vodenu površinu, pojedinačno (Anopheles) ili u grupama (Culex, Uranotaenia, Coquillettidia, Orthopodomyia, subg. Culiseta). Kao što će biti prikazano, embrioni prve grupe ne prolaze kroz stadijum mirovanja (Sl. 10).
Ženke Culex-a polažu jaja u grupama sačinjenim od po nekoliko stotina komada spojenih u obliku čuna a pojedinačno vertikalno postavljenih u odnosu na površinu vode. Donja strana svakog jajeta ima krunicu sa hidrofilnom površinom koja naleže na površinu vode. Unutrašnja površina krunice je hidrofobna, što omogućava održavanje položaja jajeta i njegovo plutanje na površini vode. Neposredno nakon polaganja, jaja su mekana i bele boje, a nakon sat do dva, postaju tamna i sklerifikovana.
Anophelinae polažu pojedinačna jaja stojeći na vodi ili lebdeći iznad nje. Jaja vrsta iz ove subfamilije su prilagođena na plutanje i lako se uništavaju isušivanjem. Embrioni prve grupe komaraca ne ulaze u period dormancije ili dijapauze i izležu se odmah nakon razvoja embriona. Vrste koje polažu ovakva jaja koja ne prolaze kroz period mirovanja, produkuju po nekoliko generacija svake godine. Njihovi embrioni u raznim stadijumima razvoja mogu se naći u stalnim vodama, gde jedna generacija smenjuje drugu tokom sezone. Broj generacija zavisi od dužine trajanja sezone, kao i biotičkih i abiotičkih uslova, od kojih najveći uticaj ima temperatura.
Parametri koji determinišu izbor mesta za polaganje jaja kod ženki koje ih polažu na površinu vode, još uvek je nepoznat za mnoge vrste. Ključnu ulogu svakako imaju kvalitet vode, prisustvo svetlosti, postojeća jaja, dostupna hrana i lokalna vegetacija.
Za Culex p. pipiens-a je poznato da sadržaj organskih materija u vodi igra važnu ulogu prilikom izbora mesta za polaganje jaja od strane ženki. Izgleda, da gasovite substance kao što su amonijak, metan ili ugljen-dioksid, koji se oslobođaju prilikom dekompozicije organske materije, imaju efekat atraktanta za gravidne ženke Culex p. pipiens-a. One na taj način detektuju da takvo mesto poseduje odgovarajuću hranu za razvoj njenih mladih.
Druga grupa komaraca polaže jaja koja se ne izležu neposredno nakon ovipozicije, već dalji njihov razvoj zavisi uglavnom od spoljašnjih faktora. Najzanimljivije je ponašanje komaraca koji polažu jaja na poplavnim zemljištima (Aedes vexans, subg. Culicella roda Culiseta). Jaja polažu u male depresije ili između delova treseta sa velikim stepenom vlažnosti, da bi zaštitili osetljiva jaja od isušivanja tokom embriogeneze.
U slučaju Ae. vexans-a i Ochlerotatus caspius-a koji se legu u poplavnim područjima gde nivo vode često varira, odgovarajući način polaganja jaja je od krucijalnog značaja za razvoj larvenih stadijuma. Odgovarajuće mesto za polaganje jaja treba da karakteriše sledeće:
a) Mora da bude dovoljno vlažno u trenutku polaganja jaja, kako se sveže položena ne bi isušila pre nego što im se formira čvrsta kutikula sa voštanim slojem;
b) Zemljište mora biti dovoljno često plavljeno, da bi se čitav proces,od izleganja larvi do stadijuma imaga mogao odigrati;
c) Vodno telo koje plavi mesto polaganja jaja, mora da ima što manji broj predatora, da larve ne bi bile pojedene od strane svojih prirodnih neprijatelja.
Sposobnost ženke komarca da pronađe adekvatno mesto koje garantuje maksimalan uspeh izleganja još uvek nije dovoljno shvaćena. Jaja komaraca iz druge grupe, koja oni polažu na vlažnim supstratima, mogu da se nose sa periodima suše. Ona mogu da ostanu na suvom mesecima pa čak i godinama, a da nastave svoj razvoj neometano kada se natope vodom. Jaja Culicinae-a su ovalna ili cilindrična sa širokim prednjim delom, malo povijenim tupim zadnjim delom i izraženom mrežastom ili poligonalnom ornamentikom na površini. Jaja Anopheles-a su čunastog oblika, oivičena tankim naborom koji je u sredini sa bočne strane prekinut, a u tom delu se nalaze vazdušne komore čiji broj zavisi od vrste. Površina jajeta je prekrivena crnim i belim ljuspicama koje formiraju šare, važne za determinaciju.
Embrionalni razvoj
Embriogeneza kod komaraca počinje neposredno nakon polaganja jaja. U zavisnosti od temperature, potrebno je dva do nedelju dana da se embrion potpuno razvije.
Tok embriogeneze reflektuje takođe specijalne adaptacije različitim uslovima sredine u staništu larvi. Jaja, koja ne prolaze kroz period mirovanja, obično se razvijaju ubrzo nakon završetka embriogeneze. Na temperaturi od 30°C, larve Culex pipiens-a se izležu jedan dan nakon polaganja, na 20°C i 10°C nakon tri i deset dana a na 4°C, embriogeneza Cx. p. pipiens-a ne može da bude završena.
Embrionalni razvoj kod Aedes/Ochlerotatus vrsta obično traje duže. Na primer, larve Aedes vexans-a su spremne za izleganje četiri do osam dana nakon polaganja jaja kada su ona čuvana na temperaturi od 25°C i 20°C. Eksperimenti sa sveže izleženim jajima Ae. vexans-a držanim na 20°C su pokazali, da je nakon osam dana 50% jaja bilo spremno za izleganje. Relativno spor embrionalni razvoj kod ovih vrsta se može objasniti time što one polažu jaja na poplavna područja gde nadolaženje vode može potrajati duže od jedne nedelje, pa im brz razvoj ne bi doneo nikakvu ekološku korist.
|
Tekst nije završen - radovi su u toku
|
