Glavonošci
- Taksonomija:
- carstvo: Animalia
- tip: Mollusca
- klasa: Cephalopoda (Cuvier, 1797)
Glavonošci (lat. Cephalopoda) je drevna i veoma uspešna grupa mekušaca kojoj pripadaju poznate sipe, lignje, hobotnice i nautilus. To su najinteligentniji i najveći mekušci sa adaptacijama za kretanje, predatorstvo, kamuflažu i komunikaciju. Imaju složeno ponašanje i sposobnost učenja putem iskustva. Karakteriše ih bilateralna simetrija, a od stopala se kod njih obrazuju ručice i mišićni levak. Većina glavonožaca ima redukovanu ili sasvim zakržljalu ljušturu, koja kao rudiment postoji u unutrašnjosti tela (npr. sipina kost). Jedini oblik sa spoljašnjom, spiralnom ljušturom je nautilus za koga se smatra da je star oko 350 miliona godina .
Pripadaju im mekušci koji žive isključivo u morima u svetu. Većina glavonožaca su pokretni i istovremeno najveći i najinteligentniji među mekušcima. Predstavljaju jednu od najnaprednijih grupa među beskičmenjacima. Prvi put su se pojavili pre oko 500 miliona godina, u gornjem kambijumu. Za njih se vezuju različite legende i priče širom sveta.
Sadržaj
Morfologija
Njihovo telo je građeno od:
- glave, na kojoj se nalaze ručice sa pijavkama koje opkoljavaju usni otvor i mišićni levak (infundibulum); voda koja ulazi u plaštanu duplju kroz otvor, koji se nalazi u predelu vrata, izbacuje se naglo kroz levak što dovodi do kretanja na mlazni pogon; ovakav način kretanja je karakteristično za ovu grupu životinja; sa strane glave leži par krupnih očiju
- vratni region je uzani deo koji odvaja glavu od trupa i za njega se prikopčava plašt; u tom delu se nalazi i ulazni otvor plaštane duplje
- trupa, koji je obavijen plaštom i u kome je utrobna kesa sa unutrašnjim organima.
Stopalo, inače pristutno kod dugih mekušaca poput puževa i školjki je kod glavonožaca transformisano u ručice ili pijavke (tentakule), raspoređene oko usnog otvora i levak, koji se otvara u plaštanu duplju.
Ručice (pipci) i pijavke
Broj ručica oko usnog otvora je 8, 10 ili više. Ručice su mišićni i jako pokretljivi organi, koji po unutrašnjoj površini imaju pijavke.
Ljuštura
Jedna od najuočljivijih razlika u telesnoj organizaciji glavonožaca jeste prisustvo ili odsustvo spoljašnje ljušture. Grupi bez spoljašnje ljušture pripadaju sipe, lignje i hobotnice. Oni imaju unutrašnju, rudimentiranu ljušturu od krečnjaka, hrskavice, hitina ili je ljuštura potpuno odsutna. Kod sipe je ljuštura u obliku krečnjačke pločice pokrivene tankim rožnim listićem koja leži ispod kože na leđnoj strani tela. Kod lignje je od čitave ljušture ostao samo rožni listić sakriven ispod kože na leđnom delu. Hobotnice su bez ljušture. Jedini oblik sa spoljašnjom, spiralnom ljušturom je nautilus.
Veličina tela
Veličina tela se kreće od nekoliko cm do preko 20 m. Najveći glavonožac je gigantska lignja (Mesonychoteuthis hamiltoni) koja može biti dugačka do 21 m (duža od gradskog autobusa!), a ujedno je, posle nekih kitova, i najveća morska životinja. Najmanji glavonožac je pigmejska lignja Idiosepius notoides koja je veličine nokta.
Kretanje
Na leđnoj strani plašt je srastao sa trupom, a na trbušnoj obrazuje plaštanu duplju. U ovu duplju preko otvora, koji se nalazi na sredini vratnog dela, voda ulazi u plaštanu duplju. Pri kretanju na mlazni pogon, voda ulazi kroz taj otvor u plaštanu duplju, zatim se mišići kontrahuju, otvor se zatvara i voda pod pritiskom izlazi kroz levak brzinom i do 32 km/h potiskujući životinju u suprotnom pravcu. Brzina kretanja sipe prevazilazi brzinu kretanja mnogih vrsta riba. Sipa može da se podigne i na 1,5 m iznad površine vode i tako pobegne predatorima delfinima, ajkulama i sl. Dešava se da tokom letenja upadne u ribarske čamce ili da bude pojedena od strane albatrosa koji se njome hrane.
Unutrašnja anatomija
Sistem za varenje
Glavonošci su karnivorne životinje koje se hrane ribama, rakovima i drugim mekušcima koje love pomoću ručica. Većina na ručicama ima pijavke, dok se kod Nautilusa one ne postoje ali su ručice lepljive zahvaljujući radu žlezdanih ćelija koje luče lepljivi sekret. Ručicama hranu prinose do usta i ako je plen krupan raskidaju ga snažnim rožnim vilicama (liče na ptičji kljun), a ako je sitan gutaju ga celog. U usnoj duplji se nalazi jedan (Nautilus) ili dva para pljuvačnih žlezda od kojih jedan par mogu da budu otrovne (hobotnice, sipe) i radula (trenica) sa zubićima za usitnjavanje hrane. Pomoću sekreta otrovnih žlezda oni prvo umrtve plen pa ga onda raskidaju i gutaju. Iz usne duplje hrana prelazi u mišićav jednak, koji može kod nekih da bude proširen u voljku (kod hobotnica). Jednjak se nastavlja na želudac (obložen kutikulom), a od njega crevo koje obično ima oblik slova U. Varenje se obavlja u crevu pomoću sekreta žlezda hepatopankreasa koji se uliva u crevo. Kod sipa, lignji i hobotnica je od rektalne žlezde nastala mastiljava kesa.
Respiratorni sistem
Glavonošci dišu pomoću škrga koje su modifikovane ktenidije i nalaze se u plaštanoj duplji. Ktenidije liče na češalj po čemu su i dobile ime. Satoje se od jedne centralne ose kroz koju prolaze dovodni i odvodni krvni sud i niza mnogobrojnih trouglastih listića koji polaze sa obe strane ose. Listići su bogato snabdeveni krvnim sudovima. Hobotnice, lignje i sipe imaju jedan par škrga, dok ih nautilus ima dva para.
Razmena gasova obavlja se u plaštanoj duplji kroz koju voda stalno cirkuliše. Voda ulazi kroz otvor na plaštanoj duplji u predelu vrata, a izlazi izbacivanjem kroz levak pa osim što učestvuje u kretanju, omogućava i disanje.
Krvni sistem
Krvni sistem im je najbolje razvijen među mekušcima. U literaturi se mogu naći različiti podaci o tome da li pripada otvorenom ili zatvorenom tipu. Krv uglavnom teče kroz arterije, vene i kapilare, a lakunarni sistem (šupljine u koje ss krv izliva van krvnih sudova) je značajno redukovan. U vezi sa redukcijom lakunarnog sistema stoji veličina celoma koji je kod njih prostraniji nego kod ostalih mekušaca. Celom obuhvata perikardijalnu (okolosrčanu) duplju u kojoj je smešteno srce i perivisceralni prostor. Imaju veći broj srca pri čemu je jedno centralno (pumpa oksidovanu krv u telo), a ostala se nalaze u škržnim venama (ima ih onoliko koliko i škrga) i omogućavaju dovođenje redukovane krvi do škrga.
Centralno, telesno srce se sastoji iz jedne komore i više pretkomora (broj pretkomora zavisi od broja škrga). Oksidovana krv iz škrga odvodnim venama dospeva u pretkomore. Iz pretkomora krv prelazi u komoru, a od nje polazi aorta i njene grane (završavaju se kapilarima) koje raznose oksidovanu krv do svih delova tela. Redukovana krv (kiseonik je predat ćelijama) se dovodnim škržnim venama koje imaju dodatna srca doprema do škrga. U škrgama se vrši oksidacija krvi koja se zatim odvodnim škržnim venama uliva u pretkomore.
Krvni pigment je hemocijanin, čiji je sastojak bakar pa vezivanjem kiseonika za ovaj pigment krv postaje plave boje (oni su bukvalno plave krvi).
Sistem za izlučivanje
Odstranjivanje nepotrebnih produkata metabolizma vrši se preko metanefridija (nefridija) koje su u obliku izuvijanih cevčica. Jednim krajem nefridije polaze od celoma (perikardijalne duplje) a drugim krajem se preko nefridiopore izlivaju u plaštanu duplju. Njihov broj zavisi od broja dovodnih škržnih vena. Tako sipe, lignje i hobotnice imaju jedan par nefridija. Na nefridijama se nalaze krupne renalne kese. Vene koje dovode krv u škrge pre nego što uđu u škržna srca prolaze kroz renalne kese i tu se iz krvi oslobađaju krajnji proizvodi metabolizma.
Nervni sistem
Imaju veoma dobro razvijen nervni sistem, najsloženiji među beskičmenjacima. Dobro razvijena čula i nervni sistem omogućavaju razvoj inteligencije pa se glavonošci smatraju najinteligentnijim beskičmenjacima. Imaju vrlo složeno socijalno ponašanje koje je dosta istraživano.
Ganglije su skoncentrisane u moždanu masu (mozak), a imaju i sistem gigantskih motornih neurona. Motorni neuroni su odrgovorni za usklađivanje kontrakcija mišića koji pokreću ručice i plašt. Inače, ovi džinovski neuroni su zbog veličine pogodni za eksperimentalna istraživanja u neurofiziologiji.
Mozak je izneneđujuće velik za beskičmenjake, nalazi oko jednjaka i začtićen je hrskavičavom čahurom. Glavonošci su jedini među beskičmenjacima koji imaju hrskavicu.
Čulni organi
Glavonošci imaju dobro razvijene čulne organe, posebno oči. Na ručicama se nalaze taktilne i hemoreceptorne ćelije, koje reaguju na dodir i hemijske draži pa ih koriste za istraživanje okoline. Kao organi čula mirisa funkcionišu osfradije, nalaze se u osnovi škrga i par mirisnih jama, ispod očiju. Pomoću njih hobotnice mogu da osete plen na rastojanju od 1,5 m.
U hrskavičavoj čahuri, koja opkoljava mozak, nalaze se statocisti (bočno sa svake strane) pomoću kojih održavaju ravnotežu, položaj tela i koji ima omogućavaju lov, bežanje od neprijatelja, pronalaženje partnera i sve druge životne aktivnosti. Kada se u laboratoriji životinji uklone jedan ili oba statocista, ona ne može da pliva već se samo sporadično premešta sa mesta na mesto.
Predstavljanje glavonožaca ne bi bilo potpuno bez opisa njihovog čula vida. Njihove oči su parne, mehuraste, složene kao i oči kičmenjaka iako međusobno nisu homologi organi. U odnosu na veličinu tela njihove oči su velike i postavljene bočno na glavi. Imaju dužicu, zenicu i sočivo dok rožnjača nije obavezni deo oka. Hobotnice su jedini glavonošci čije je oko potpuno zaštićeno rožnjačom, dok su oči sipa i lignji bez te zaštite i u direktnom su kontaktu sa morskom vodom. Dužica je različite morfologije kod hobotnica, lignji i sipa. Kod hobotnica je otvor dužice pravougaonog oblika, kod sipa je oblika slova W, dok je kod lignji okrugao. Oko nautilusa je mnogo jednostavnije. Njegovo oko se nalazi se na dršci, nema sočivo i ima jako malu dužicu (1-2 mm). Otvor se može širiti i skupljati, daje lošu sliku predmeta i verovatno se koristi samo za detekciju svetlosti. Utvrđeno je da imaju sposobnost razlikovanja boja.
Mehanizmi odbrane
Prvi korak u odbrani od predatora je svakako sposobnost mimikrije i odličnog uklapanja u okolinu čime postaju nevidljivi za neprijatelja (hobotnice su u tome posebno vešte). Ako ipak budu otkrivene, onda se uključuju i drugi mehanizmi odbrane. Mnoge vrste među glavonošcima imaju mastiljavu kesu iz koje, u slučaju kada se osete ugroženima, izbacuju crno obojeni pigment melanin kojim zamagljuje pogled predatoru. Osim pigmenta mastilo sadrži i materije koje blokiraju čulo mirisa predatora te mu otežava pronalaženje hobotnice.
Osim toga, telo mekušaca je meko i elastično pa se oni mogu uvući u različite tunele i pećine i tu sakriti. Kada sve navedeno nije uspelo da odbrani životinju od predatora, glavonožac može da odbaci pipak i oslobodi se napadača. Izgubljeni pipak se kasnije vrlo uspešno obnovi (regeneracija). Takođe, brane se ujedom i lučenjem otrovne pljuvačke koja uglavnom služi da parališe plen ali može da posluži i za odbranu.
Promena boje tela - mimikrija
U telesnom zidu glavonožaca nalaze se hromatofore, pigmentne ćelije za koje su pričvršćeni specijalizovani mišići. Kontrakcijama i opuštanjem tih mišića hromatofore se šie i zaokrugljuju, što omogućava brzu promenu boje i oblika tela. Hromatofore su gusto skoncentrisane pa ih na površini tela veličine gumice na olovci može biti i do 200. Zahvaljujući kontrakcijama i opuštanju različito obojenih hromatofora, koje oslobađaju različitu količinu pigmenta (crnog, crvenog, žutog, plavog, naranžastog) ove životinje mogu jako brzo da promene boju tela, da potamne ili posvetle čime postižu kamuflažu, uklapanje u okolinu ili imitiraju druge životinje (mimikrija). Sipa (Sepia vulgaris) brzo menja boju prilagođavajući se okolini u kojoj živi, dok lignja (Loligo vulgaris) menja boju kada je uznemirena. Mnoge vrste koje žive na velikim dubinama imaju sposobnost luminiscencije, proizvode svetlost ili samostalno ili uz pomoć simbiotskih bakterija.
Najinteresantija hobotnica sa sposobnošću mimikrije je svakako vrsta otkrivena ranih 90 - tih godina XX veka u Indoneziji, Thaumoctopus mimicus. To je mala hobotnica, dužine oko 60 cm sa pipcima dugačkim oko 25 cm i njena prirodna boja je svetlo braon-bež. Sposobnost mimikrije ove hobotnice je zaista impresivna: može da imitira izgledom oko 15 različitih životinja zavisno od toga da li treba da se promenom oblika i boje tela uklopi u okolinu i sakrije od predatora ili da ga uplaši i otera. Kada se brani od riba onda dobija izgled morske zmije koja je najčešći predator riba. Tada uvlači sve pipke osim dva koje pomera slično kretanju zmije. osim morske zmije, ova hobotnica može da imitira morske zvezde, puževe, meduze i dr. (videti video)
Vredi pogledati
Kako menja boju i oblik tela vrsta Thaumoctopus mimicus video Thaumoctopus mimicus
Razmnožavanje
Sa izuzetkom nekoliko vrsta, glavonošci su odvojenih polova. Muški polni sistem se sastoji od testisa od kojih polaze jako izuvijani kanalići do vezikule (vezikula seminalis) u kojoj se obrazuju spermatofore (paketići slepljenih spermatozoida). Ženski polni sistem sastoji se od jajnika (ovarijum) od kojih polazi jedan ili dva jajovoda. Polni odvodi se kod oba pola izlivaju u plaštanu duplju pa sazrele polne ćelije tu dospevaju. Oplođenje je unutrašnje, odvija se u plaštanoj duplji.
Jedna ili više od ručica mužjaka, hektokotilizovane ručice, prilagođena je za kopulaciju. Mužjak te ručice uvlači u spostvenu plaštanu duplju i zahvata spermatofore a zatim ih uvlači u plaštanu duplju ženke (akt kopulacije) u kojoj su jajne ćelije. Posle upijanja vode u spermatoforama se aktivira neki mehanizam kojim se spermatozoidi rasprše po jajnim ćelijama i oplode ih. Oko oplođenih jajnih ćelija nidamentalne žlezde izluče čvrsu ljušturu. Ženke polažu oplođena jaja pojedinačno (kod Sepia) ili u grupama (Loligo, Octopus). Ženke hobotnica vode brigu o položenim jajima. Razviće je direktno (bez larvenih stupnjeva), z jaja se izlegu mladi.
Hektokotilizovana ručica (hektokotilus) može da se otkine i duže vreme provede u plaštanoj duplji ženke. Čuveni prirodnjak Džordž Kuvije je 1829, prvi put uočio i opisao hektokotilus kod hobotnice iz roda Argonauta ali je mislio da je to neki parazitski crv i nazvao ga je Hectocotylus octopodis. Kada je utvrđeno da je parazitski crv u stvari specijalizovana ručica mužjaka, naziv hektokotilus je ostao, ali je njegov smisao promenjen u značenje ručice kojom mužjaci unose spermatofore u telo ženke.
Fosili
Poznato je oko 17.000 fosilnih vrsta u odnosu na 800 određenih živih vrsta. Procvat ova grupa beskičmenjaka doživljava u paleozoiku (između ordovika i trijasa) kada su neke vrste dostizale dužinu od skoro 10 m. Paleontolozi su fosilne glavonošce svrstali u tri grupe (klade)
Podela
Prema broju ručica glavonošci se označavaju kao:
- oktopodi (Octopoda), među kojima je najpoznatiji rod hobotnica (Octopus) čiji predstavnici su među najvećim beskičmenjacima
- dekapodi (Decapoda), čiji poznatiji rodovi su sipa (Sepia) i lignja (Loligo).
Ekonomski značaj
Glavonošci imaju veliki ekonomski značaj za čoveka. Mnoge vrste lignji, sipa i hobotnica se jedu. ljuštura nautilusa se koristi u dekorativne svrhe. Unutrašnja ljuštura sipe, sipina kost, je odličan izvor kalcijuma za ptice pa se može naći i prodavnicama kućnih ljubimaca. Džinovski glavonošci, poput lignji i hobotnica, su neiscrpna inspiracija u pričama o morskim čudovištima
Klasifikacija
1. potklasa Nautiloidea
- redovi:
- †Plectronocerida
- †Ellesmerocerida
- †Actinocerida
- †Pseudorthocerida
- †Endocerida
- †Tarphycerida
- †Oncocerida
- †Discosorida
- Nautilida, jedini recentan red u ovoj potklasi
- †Orthocerida
- †Ascocerida
- †Bactritida
2. potklasa †Ammonoidea (izumrla)
- †Goniatitida
- †Ceratitida
- †Ammonitida
3. potklasa Coleoidea:
- redovi:
- †Belemnoidea
- †Aulacocerida
- †Belemnitida
- †Hematitida
- †Phragmoteuthida
- Neocoleoidea
- Sepiida
- Sepiolida
- Spirulida
- Teuthida
- Octopoda
- Vampyromorphida
Literatura
- Biblioteka Planeta Zemlja i život na njoj, Čovek i životinjski svet,ZUNS i Srpsko biološko društvo, Beograd, 1987.
- Dogelj, V,A: Zoologija beskičmenjaka, Naučna knjiga, beograd, 1971.
- Krunić, M: Zoologija invertebrata 1, Naučna knjiga, Beograd, 1977.
- Krunić, M: Zoologija invertebrata 2, Naučna knjiga, Beograd, 1979.
- Mariček, Magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna zoologija, Naučna knjiga, Beograd, 1986.
- Matoničkin, I, Habdija, I, Primc - Habdija, B: Beskralješnjaci - bilogija nižih avertebrata, Školska knjiga, Zagreb, 1998.
- Marcon, E, Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO Vuk Karadžić, Beograd, 1986.
- Radović, I, Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos *Novi Sad, Beograd, 2001.
- Ratajac, Ružica: Zoologija za studente Poljoprivrednog fakulteta, PMF u Novom Sadu i MP Stylos Novi Sad, 1995.
- Petrov, Brigita, Radović, I,Miličić, Dragana, Petrov, I: Opšta i sistematska zoologija (praktikum), Biološki fakultet, Beograd, 2000
- 1000 čuda prirode (2006), Reader's Digest, Mladinsk knjiga, Beograd
