Glikoliza
Glikoliza je početna faza razgradnje glikoze (glukoze) i zajednička je praktično svim ćelijama. Glikoliza se odigrava u odsutnosti kiseonika pa anaerobnim organizmima može osigurati svu potrebnu metaboličku energiju. U aerobnim ćelijama glikoliza je prva faza razgradnje glukoze.
Razgradnja glukoze
Reakcije glikolize razgrađuju glukozu do pirogrožđane kiseline uz oslobađanje dva molekula ATP-a. Početne reakcije na glikolitičkom putu u stvari troše energiju u vidu molekula ATP za fosforilaciju glukoze do glukozo-6-fosfata i zatim fruktoze-fosfata do fruktozo-1,6-bisfosfata. Enzimi koji kataliziraju ove dve reakcije, heksokinaza i fosfofruktokinaza, važne su regulacijske tačke glikolitičkog puta. Ključna je fosfofruktokinaza, koju inhibira visoki nivo ATP. Inhibicija fosfofruktokinaze izaziva nagomilavanje glukoza-6-fosfata, koji tada inhibira heksokinazu. Na taj se način koči razgradnja glukoze kad ćelija ima dovoljno raspoložive metaboličke energije u obliku ATP.
Proizvodnja ATP-a
Reakcije koje dolaze posle stvaranja fruktozo-1,6-bisfosfata pripadaju delu glikolitičkog puta kojim se proizvodi energija. Raspadom fruktozo-1,6-bisfosfata nastaju dva molekula šećera s tri ugljenikova atoma. Gliceraldehid-3-fosfat se oksidiše u 1,3-bisfosfoglicerat. Fosfatna grupa tog jedinjenja ima vrlo veliku slobodnu energiju hidrolize pa se koristi u sledećoj reakciji glikolize za pokretanje sinteze ATP iz ADP. Produkt te reakcije, 3-fosfoglicerat, prevodi se zatim u fosfoenolpiruvat, drugi visoko-energijski intermedijar u glikolizi.
Hidroliza visokoenergijskog fosfata u fosfoenolpiruvatu teče pa se konverzija fosfoenolpiruvata u piruvat povezuje sa sintezom ATP. Svaki molekul gliceraldehid-3-fosfata, koja se prevede u piruvat, povezan je s proizvodnjom dva molekula ATP. Od početnog molekula glukoze ukupno se sintetiše četiri molekula ATP. Pošto su dva molekula ATP bila potrebna za otpočinjanje prvih reakcija, čist dobitak od glikolize su dva molekula ATP.
Stvaranje redukovanog NADH
Pored proizvedenog ATP, glikoliza pretvara dva molekula koenzima NAD+ u NADH. U toj reakciji NAD+ deluje kao oksidacijsko sredstvo koje prima elektrone od gliceraldehid-3-fosfata. NADH, nastali produkt te reakcije, obnavlja, i služi kao donor elektrona u drugim oksido-redukcijskim reakcijama u ćeliji.
U anaerobnim uslovima konverzijom piruvata u laktat ili etanol reoksidiše se NADH nastao glikolizom u NAD+. U aerobnim organizmima NADH služi kao dodatni izvor energije dajući svoje elektrone transportnom lancu elektrona putem kojeg će na kraju poslužiti za redukciju O2 u H2O uz povezano stvaranje dodatnog ATP.
U eukariotskim ćelijama glikoliza se odvija u citosolu. Pirogrožđana kiselina se zatim prenosi u mitohondrije, gde se potpuno oksidiše do CO2 i H2O i proizvede većina ATP dobijenog razgradnjom glukoze. Sledeći korak u metabolizmu pirogrožđane kiseline njegova oksidativna dekarboksilacija u prisutnosti koenzima A (CoA) koji služi kao nosač acilnih grupa u različitim metaboličkim reakcijama. Jedan se ugljenik piruvata oslobodi kao CO2, a preostala dva ugljenika predaju se koenzimu A pa nastaje acetil-CoA. U tom se procesu redukuju molekuli NAD+ u NADH. Acetil-CoA nastao ovom reakcijom ulazi u ciklus limunske kiseline ili Krebsov ciklus koji je središnji put oksidativnog metabolizma.
Literatura
- Jančić, R:Botanika farmaceutika, Beograd,Službeni list SCG, 2004.
- Nešković M, Konjević R, Ćulafić Lj (2002): Fiziologija biljaka, NNK, Beograd
- Šerban Nada (2001): Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Baograd.
