Gljive

Klasa Chytridiomycetes

Klasa Chytridiomycetes

Klasa Zygomycetes

Klasa Zygomycetes

Gljive su veoma specifična grupa živih bića. To su nepokretni eukariotski organizmi koji proizvode spore. Ćelije gljiva imaju u svim ili u većini faza životnog ciklusa ćelijske zidove. Gljive su heterotrofni organizmi koji se hrane apsorpcijom. Predstavljaju najrasprostranjenije organizme na Zemlji. Oblast biologije koji izučava gljive naziva se mikologija. Do danas je opisano oko 100 000 vrsta, ali se pretpostavlja da postoji oko 1,5 milion recentnih vrsta. Iako pripadaju grupi mikroorganizama, veličina tela gljiva obično nije ograničena mikroskopskim dimenzijama. Zbog velikih razlika u veličini vegetativnog tela često se koriste izrazi mikromicete i makromicete.

Citologija gljiva

Ćelija gljiva pokazuje tipičnu građu eukariotskog tipa, s tim što se na subcelularnom i biohemijskom nivou zapažaju njene osobenosti. Osobenosti gljiva su u bliskoj vezi sa mehanizmima njihovog rasta i životnim aktivnostima kao organizama razlagača, patogena biljaka i životinja.

Polarizovanost hifa

Određenu polarnost u organizaciji organela pokazuje aktivni region hife i to od vrha apikalnog dela prema njegovoj bazi. Sam vrh hifa je izgrađen od velikog broja akumuliranih vezikula. Ove membranozne strukture u toku geneze nastaju od Goldžijevog aparata. Imaju različitu gustinu i sadržaj. Potporu ovim strukturama daje mreža izgrađena od aktinskih filamenata, kao i mikrotubulama i endoplazmatičnim retikulumom. Zona hife u kojoj se nalaze vezikule se proteže od vrha hife pa do oko 10 mikrometara prema bazi. Organizacija vezikula varira u znatnom opsegu, a razlikuje se kod hifa različitih taksonomskih grupa gljiva. Ove vezikule se nazivaju apikalna tela, apikalni vezikularni klasteri ili hitozomi. Naime, ove organele učestvuju u vršnom rastu hife na taj način što sintetišu hitin - glavnu komponentu ćelijskog zida.

Iza zone u kojoj su akumulisani hitozomi nalazi se kratka zona koju karakteriše odsustvo organela. Treća zona se karakteriše prisustvom velikog broja mitohondrija. Zahvaljujući velikoj aktivnosti enzima ATP-aze u ovoj zoni se formira protonska snaga. Prisustvo ove pojave omogućava usvajanje nutritijenata u vrhu hife. Četvrta hifalna zona se karakteriše prisustvom granatih tubularnih vakuola. Ove organele se prostiru kroz septe i na taj način omogućavaju transport za pokretanje metabolita. Značajno je istaći da se na ovaj način transportuju i fosfati koji su često u manjku.

Ćelijski zid

Najveći broj vrsta gljiva se odlikuje dobro razvijenim slojevitim ćelijskim zidom. Predstavnici koji poseduju ćelijski zid se označavaju kao dermatoplasti. Ćelijski zid daje oblik i čvrstinu ćeliji, ima funkciju u apsorpciji, ekskreciji... Predpostavlja se da je ćelijski zid nastao prelaskom gljiva na kopneni način života. On je obezbedio precima današnjih gljiva pre svega opstanak i razvoj u novoj sredini, odnosno prirodnu komunikaciju unutrašnjeg dela ćelije i spoljašnje sredine, uz druge višestruke funkcije. Kod mladih ćelija zid je tanak i bezbojan. Zona apikalnog rasta mladih hifa se odlikuje prisustvom primarnog ćelijskog zida koji je gladak i slabo uočljivih granica. Primećeno je da se sa starošću ćelije menja građa i hemijski sastav ćelijskog zida. Starije ćelije odlikuje slojevi zid koji je zadebljao na svojim unutrašnjim stranama, a u njemu su prisutni pigmenti i druge materije koje se ne nalaze u ćelijskom zidu mladih ćelija.

Ćelijski zid reproduktivnih ćelija kao što su spore je teško kvašljiv zbog prisustva masti i voska, a ponekad je inkrustiran solima kalcijum-oksalata. Takođe i spoljašnji faktori kao što je priroda hranljivog supstrata, pH vrednost, temperatura i drugo mogu biti značajni faktori koji određuju sastav ćelijskog zida. Debljina ćelijskog zida gljiva je najčešće oko 0,2 mikrometra. Spoljašnji sloj je obično amorfan, a unutrašnji predstavlja homogeni matriks u koji su uronjene mikrofibrile orijentisane na određeni način. Ponekad je ćelijski zid višeslojan i ima složeniju građu. U građu ćelijskog zida gljiva ulazi između 80 i 90% polisaharida koji su povezani proteinima i lipidima. Većina gljiva u sastavu ćelijskog zida poseduje aminopolisaharid koji se naziva hitin. Pored toga, u sastav ćelijskog zida ulaze i druge materije kao što su polifosfati i pigmenti. Mikrofibrilarne skeletne komponente se sastoje iz hitina ili ređe hitozan. Amorfni matriks pretežno čini glukan koji je povezan različitim tipovima veza. Sastav polisaharida koji ulaze u građu ćelijskog zida je karakterističan za velike taksonomske grupe kao što su razdeli. Važno je napomenuti da gljive koje se nazivaju kvasci imaju smanjenu količinu hitina u ćelijskom zidu, ali sadrže polimer manoze koji se naziva manan.

Septe

Citoplazmatična membrana

Jedro

U protoplastu ćelije gljiva se nalazi jedno ili veći broj jedara. Ponekad u jednoj ćeliji može da se nađe između 20 i 30 jedara. Dijametar jedra je kod najvećeg broja vrsta između 2 i 3 mikrometra. Mitotička deoba je obično zatvorenog tipa. Jedro većine gljiva je u većem delu životnog ciklusa jedinke haploidno. Kod gljiva je prisutna pojava dvojedarne ili dikariontske faze koja je karakteristična samo za predstavnike ovog carstva. Ova faza nastaje združivanjem jedara od dva roditelja, pri čemu u ćelijama ovih gljiva oni nagrade jedan par jedara. Mitotička deoba ćelija koje se nalaze u ovoj fazi se karakteriše time da se svako jedro posebno deli i gradi dvojedarnu hifu.

Ćelijske organele

Morfologija gljiva

Vegetativno telo gljiva se naziva somatsko telo. Somatsko telo gljiva najčešće je teško uočljivo u prirodi zbog toga što je previše sitno ili zbog načina svog života je skriveno od naših očiju. Ponekad se telo gljive metamorfozira u specifične, krupne, okom vidljive tvorevine. Morfologija i veličina, a naročito građa i obli talusa gljiva razvijali su se i menjali u pravcu sve većeg prilagođavanja na život u kopnenim uslovima.

Tipovi talusa

U današnjem carstvu gljiva možemo razlikovati samo dva osnovna tipa talusa: celularno (jednoćelijsko) i micelarno.

Celularno telo

Ovaj tip talusa predstavljen je samo jednom ćelijom koja može biti različitog oblika - jajolikog, elipsoidnog i cilindričnog. Jednoćelijski predstavnici carstva gljiva na površini ćelija imaju ćelijski zid sa zaštitnom funkcijom. Ovaj tip talusa karakteriše samo kvasce. Pod kvascima se ne podrazumeva taksonomska kategorija, već označava grupu gljiva različitih dimenzija i karakterističnog načina vegetativnog razmnožavanja koju pre svega odlikuje celularno (jednoćelijsko) nemicelijsko telo. Ove gljive se razmnožavaju pupljenjem. U nekim slučajevima ne dolazi do potpunog odvajanja ćerki pupoljaka, pa se na taj način gradi pseudomicelija ili prividna micelija.

Micelatno telo

Ovaj tip talusa je izgrađen od micelije koja predstavlja specifično končasto vegetativno telo izgrađeno od spleta hifa. Micelija nastaje apikalnim rastom hifa koje se granaju difuzno u svim pravcima. U zavisnosti od sredine u kojoj se razvija razlikuju se dva tipa micelije. Supstratna micelija je vezana za površinu ili je uronjena u podlogu, a vazdušna micelija se izdiže iznad supstrata u vazdušnu sredinu. Supstratna micelija ima funkciju pričvršćivanja gljive za podlogu i crpljenja hranljivih materija i vode iz podloge, tako da ima esencijalan značaj za ishranu gljiva. Vazdušna micelija igra značajnu ulogu u procesima reprodukcije gljiva jer se na njoj obrazuju različiti fruktifikacioni organoidi.

Kod većine gljiva micelija je septirana, odnosno poprečnim zidovima koji se nazivaju septe je izdeljena na jednojedarne ili višejedarne ćelije. One su istih ili različitih veličina i među njima postoji komunikacija preko otvora koji se označavaju kao pore. Ovi otvori su različitih dimenzija i građe kod pojedinih predstavnika. Zahvaljujući prisustvu pora postoji mogućnost komunikacije među stvorenim odeljcima septiranih hifa. Ponekad su otvori pora toliko široki da jedra nesmetano migriraju iz jedne ćelije u drugu. Ova pojava je specifična za carstvo gljiva. Septe različitih predstavnika se razlikuju po građi. Većina predstavnika razdela Basidiomycota poseduju dolipolarne septe. One imaju poru, koja je sa obe strane pokrivena membranama koje se nazivaju porine kapice ili parentozomi. Pored septiranih postoje kod malog broja vrsta i neseptirane hife koje se karakterišu odsustvom septi. Retko se sreću i oblici koji imaju neseptiranu miceliju, ali su na nekoj vrsti prelaza ka septiranoj, jer se na spoljašnjoj strani zapažaju začeci pregrada, kao mala ulegnuća. Takve pregrade se nazivaju lažne pregrade.

Kolonije

Skup jedinki iste vrste sa karakterističnim morfološkim osobenostima predstavlja koloniju ili kormus. Monosporična kultura predstavlja koloniju koja se razvija samo iz jedne spore. Kolonije kvasaca cu izgrađene od mase jedinki koje se razmnožavaju pupljenjem, dok su kolonije nicelijalnih gljiva izgrađene od mase hifa koje se razvijaju klijanjem spora ili razmnožavanjem vegetativnih struktura.

Iz pojedinačne germinativne spore se formira kolonija gljiva. Naime, germinativna spora formira klijajuću cevčicu koja predstavlja mladu hifu. Ovako nastala hifa raste i grana se iza vrha. Grane prvog reda koje se nalaze na prvoj hifi će formirati sledeće grane iz njihovih vrhova. Zatim se ove grane dalje razilaze sve dok se ne formira karakterističan kružni oblik kolonije. Veliki broj vrsta gljiva formira tanke hifalne grane u starijim delovima kolonije gde su nutritijenti u manjku. One rastu jedne prema drugima umesto razilaženja i fuzionišu se u vršno-vršnom kontaktu. Pri ovom procesu se lokalno degradiraju njihovi ćelijski zidovi. Na ovaj način se u toku hifalnog anastomoziranja formira mreža i put za remobilizaciju protoplasta za formiranje hlamidospora ili drugih većih diferenciranih struktura.

Hife rastu radijalno , a brzina rasta zavisi od vrste gljive kao i od ekoloških faktora - podloge, temperature i drugih. Ponekada se brzina rasta uzima kao parametar prilikom determinacije gljiva. U zavisnosti od podloge, temperature i svetlosti tip rasta može da bude različit za jednu istu vrstu.

Modifikacije hifa

Hife koje grade telo gljiva mogu biti morfološki slične. Nasuprot takvim, postoje i one koje se međusobno razlikuju. One su grupisane i na poseban način modifikovane i prilagođene za vršenje određenih funkcija kao što su zaštitna, mehanička, provodna i druge. Hife koje vrše mehaničku funkciju karakterišu se debelim zidovima i uskim lumenom koji se ponekad svodi na usku pukotinu ukoliko je zadebljanje zidova hifa jako izraženo. Hife koje karakteriše ovakva građa često se sreću u tvrdim plodonosnim telima nekih gljiva. Nasuprot ovim, postoje hife koje su tako modifikovane da podsećaju na traheje biljaka. Naime, one imaju širok lumen i ispunjava ih žitka tečnost. Postoje i takve hife koje podsećaju na histološke elemente za kretanje organskih materija. Ove hife su pojedinačne, gustog sadržaja, često obojenog, bogate su hranljivim materijama i poprečni zidovi se javljaju na velikim rastojanjima. U njihovom protoplastu se nalazi veliki broj jedara i jedna krupna vakuola koja je ispunjena ćelijskim sokom. U građu pojedinih gljiva ulaze hife čiji sadržaj usled prisustva sitnih smolastih ili masnih kapi predstavlja finu emulzionu masu koja se označava kao mlečni sok. Ovako građene hife se nazivaju mlečne cevi. Pored nabrojanih specifično građenih hifa, postoje kod mnogih gljiva specijalizovane modifikacije hifa koje imaju posebne specifične nazive i mogu se okarakterisati kao: tkivne tvorevine, apresorije, hifopodije, infektivni jastučići, haustorije, stoloni, rizoidi, rizomorfi, strome i sklerocije.

Tkivne tvorevine

Apresorije i hifopodije

Najjednostavnije prepenetrirajuće strukture su apresorije i hifopodije. Ukoliko se struktura za pričvršćivanje nalazi na hifi koja klija označava se kao apresorija, a ukoliko se formira na kratkim lateralnim granama hifa naziva se hifopodija. Ove strukture predstavljaju lokalna zadebljanja vrhova začetaka hifa ili starijih hifa, a javljaju se kao reakcija na dodir sa domaćinom. Apresorije i hifopodije luče sluzni matriks u kome se sekretuju i enzimi kinaze. Ove tvorevine su uvijene u sluzne sekrete i prilepljene čvrsto za površinu domaćina. Na taj način preko relativno široke površine obezbeđuju dobru spojnu osnovu sa domaćinom. Predpostavlja se da kinaze koje se nalaze u sluzi deluju lokalno na mestu gde penetraciona hifa prolazi kroz ćelijski zid iako ga ne uništava potpuno. Primećeno je da pored toga značajnu ulogu u penetraciji gljive ima mehanički faktor. Naime, pritisak od 8 MPa je generisan u apresorijama. Mnoge apresorije formiraju melanizovane zidove. Ova karakteristika može omogućiti gljivi da se zadrži na površini biljke, dok ne opadne otpornost domaćina.

Haustorije

Stoloni

Rizoidi

Rizomorfi

Strome

Sklerocije

Razmnožavanje

Bespolno razmnožavanje

Vegetativno razmnožavanje

Kada se od micelije odvajaju fragmenti koji su sposobni da se samostalno razvijaju u novu jedinku govorimo o vegetativnom tipu razmnožavanja. Ovaj tip bespolnog razmnožavanja javlja se u većem broju oblika koji podrazumevaju nastanak fragmenata koji nose različite nazive - artrospore, hlamidospore i pupoljci.

Jedan od oblika vegetativnog razmnožavanja je obrazovanje artrospora. Ove strukture predstavljaju modifikacije hifa koje se u literaturi sreću i pod nazivom oidije. Njihova osnovna uloga je u razmnožanjaju, a nastaju razdeljivanjem micelije na posebne kratke ćelije koje su manje ili više ovalnog oblika. Razdeljivanje najčešće počinje od kraja, odnosno vršnog dela hife. Nakon toga zahvata celu miceliju ili je razdeljivanje ograničeno samo na krajeve hifa. Kada stupe povoljni uslovi artrospore prorastaju u miceliju.

Hlamidospore nastaju razdeljivanjem micelije na ćelije koje se u ovom slučaju karakterišu sferičnim oblikom, kao i debelim mrko obojenim zidovima. Mogu se obrazovati na dva načina - interkalarno i u agregatima. Prilagođene su za preživljavanje nepovoljnih uslova spoljašnje sredine. Posebno su otporne na isušivanje, odnosno na dugotrajnu sušu. Njihovim klijanjem se razvija micelija, a ponekad i samo sporonosno telo.

Sporulativno razmnožavanje

Sporulativno razmnožavanje se ostvaruje pomoću specijalizovanih ćelija ili višećelijskih struktura koje se nazivaju spore. Proces pri kom se razvijaju spore se označava kao sporulacija. Odvija se samo kada nastane povoljna kombinacija unutrašnjih i spoljašnjih činilaca. Nakon klijanja spora u životu gljive započinje novi period koji se naziva vegetativni. U vegetativnoj fazi se produkuju metaboliti, enzimi i druge supstance značajne za rast i reprodukciju. Spoljašnji faktori utiču na stvaranje spora, ali i na tip i morfologiju spora i sporonosnih tela. Postoje dva tipa nastanka spora - endogeno i egzogeno. Pod endogenim tipom formiranja spora se podrazumeva produkovanje sporangiospora koje se događa razdeljivanjem protoplasta unutar višejedarnih sporangija. Egzogeni tip formiranja spora podrazumeva direktan nastanak ovih struktura na posebnim ograncima micelije.

Fiziologija i geobiologija

Ishrana

Simbiontski odnosi

Ekološke grupe

Savremena klasifikacija

Danas se u okviru carstva gljiva izdvaja nekoliko razdela:

• Razdeo Microsporidia. U okviru ovog razdela se nalazi oko 1500 vrsta, ali se pretpostavlja da ih ima više od milion. To su jednoćelijski organizmi koji produkuju spore. Žive kao intercelularni paraziti životinja. Većina do sada poznatih vrsta parazitira zglavkare, ali se pretpostavlja da parazitiraju na predstavnicima svih većih grupa životinja. Mnoge vrste imaju svoje specifične domaćine, pa bi se predstavnici razdela Microsporidia mogli koristiti za biološku borbu protiv štetnih insekata i krpelja. Forma tela im je najčešće nepravilna, a spore su im loptaste sa spiralno uvijenom niti unutar omotača. U unutrašnjosti spora se nalazi i jednojedarni ili dvojedarni ameboidni začetak i polaroplast od kojeg polaze niti. Spore se obrazuju od jedne ćelije.

• Razdeo Chytridiomycota. U okviru ovog razdela gljiva se nalazi oko 1000 vrsta. Najjednostavnije građeni predstavnici su jednoćelijski, bez ćelijskog zida, a hranu uzimaju celom površinom tela. Složenije građeni predstavnici su jednoćelijski, ali se na površini njihovog tela nalazi tanak, negranat izraštaj koji se naziva rizomicelija. Kod najsloženijih vrsta telo je u vidu dihotomo razgranate rizomicelije, a na površini njihovog tela se nalazi ćelijski zid izgrađen od hitina i glukana. Bespolno se razmnožavaju preko zoospora koje se karakterišu jednim glatkim bičem koji je smešten na zadnjem kraju. Polni proces je hologamija, izogamija, heterogamija ili oogamija. Većina vrsta živi u vodi kao paraziti, a manji broj kao saprobi.

• Razdeo Neocallimastigomycota. U okviru ovog razdela se nalazi mali broj vrsta koje žive u stomaku životinja, ali se pretpostavlja da će se pronaći vrste koje naseljavaju i druga staništa. Sve do danas poznate vrste su anaerobne. U njihovim ćelijama se ne nalaze mitohondrije, a njihovu funkciju obavljaju hidrogenozomi. Razmnožavaju se pomoću zoospora za koje je karakteristično da imaju samo jedan par centriola.

• Razdeo Blastocladiomycota. U okviru ovog razdela se nalazi mali broj vrsta koje su grupisane u tri roda. Bespolno razmnožavanje ovih gljiva se vrši pomoću zoospora koje se karakterišu jednim bičem. Polni proces je fuzija planogameta.

• Razdeo Zoopagomycotina. U okviru ovog razdela se nalazi mali broj ednoparazitskih i ektoparazitskih gljiva. Telo im je građeno od razgranatih ili negranatih niti, a kod najsloženijih telo je predstavljeno manje ili više razgranatom micelijom. Ektoparaziti formiraju haustorije koje prodiru u telo domaćina. Bespolno se razmnožavaju tako što obrazuju artrospore, hlamidospore ili sporangiosporama. U sporangiolama se obrazuje jedna ili više spora. Polno razmnožavanje je putem zigospora. Polne hife su slične vegetativnim.

• Razdeo Kickxellomycotina. U okviru ovog razdela gljiva se nalazi manji broj vrsta. To su saprobionti, mikoparaziti ili obligatni simbionti. Talus je za druge gljive pričvršćen haustorijama ili granatim, septiranim hifama. Micelija može biti granata ili negranata, obično je septirana. Bespolno se razmnožavaju pomoću merospora, trihospora ili artrospora. U merosporangijama se formira jedna ili dve merospore. Polno razmnožavanje se vrši zigosporama.

• Razdeo Entomophthoromycotina. U okviru ovog razdela se nalazi mali broj vrsta. To su najčešće patogeni organizmi beskičmenjaka, prvenstveno zglavkara. Neke vrste su obligatni paraziti kičmenjaka. Somatsko telo je predstavljeno dobro definisanom micelijom koja može biti cenocitna ili septirana. Fragmenti micelije mogu da budu u obliku multinukleusnih hifa. Kanidiofore mogu biti granate ili negranate. Primarne spore su prave konidije.

• Razdeo Mucoromycotina. Ovo je mali razdeo gljiva u okviru koga se nalaze uglavnom saprobne vrste. Manji broj vrsta su fakultativni mikoprazaziti koji ne obrazuju haustorije. Pojedini predstavnici formiraju ektomikorize. Micelija je granata. Dok je mlada cenocitna je, a u kasnijim stadijumima ponekad se obrazuju septe koje sadrže mikropore. Bespolno razmnožavanje se najčešće vrši sporama koje se obrazuju u sporangijama, sporangiolama ili merosporangijama. Retko se formiraju hlamidospore, artrospore ili blastospore. Polno razmnožavanje se vrši pomoću više-manje loptastih zigospora.

• Razdeo Glomeromycota.

• Razdeo Ascomycota.

• Razdeo Basidiomycota.

Literatura

• Gupta, R.: A Textbook of Fungi, APH Publishing, 2004.
• Kavanagh, K.: Fungi: Biology and Applications, John Wiley and Sons, 2005.
• Marinović, R.: Osnovi mikologije i lihenologije, BIGZ, Beograd, 1973.
• Mehrotra, R. S., Aneja, K. R.: An Introduction to Mycology, New Age International, 1990.
• Muntanola-Cvetković, M.: Opšta mikologija, NIRO Književne novine, Beograd, 1987.
• Radnović, D., Matavulj, M., Karaman, M.: Mikologija, Prirodno-matematički fakultet, Novi Sad, 2007.
• Ranković, B.: Sistematika gljiva, Univerzitet u Kragujevcu, Kragujevac, 2003.
• Sharma, O. P.: Textbook of Fungi, Tota McGraw-Hill, 1989.
• Weber, R.: Introduction to Fungi, Cambridge University Press, 2007.

Autor teksta:

prezentacija