Gljive

Gljive su veoma specifična grupa živih bića. To su nepokretni eukariotski organizmi koji proizvode spore. Ćelije gljiva imaju u svim ili u većini faza životnog ciklusa ćelijske zidove. Gljive su heterotrofni organizmi koji se hrane apsorpcijom. Predstavljaju najrasprostranjenije organizme na Zemlji. Oblast biologije koji izučava gljive naziva se mikologija. Do danas je opisano oko 100 000 vrsta, ali se pretpostavlja da postoji oko 1,5 milion recentnih vrsta. Iako pripadaju grupi mikroorganizama, veličina tela gljiva obično nije ograničena mikroskopskim dimenzijama. Zbog velikih razlika u veličini vegetativnog tela često se koriste izrazi mikromicete i makromicete.

Citologija gljiva

Ćelija gljiva pokazuje tipičnu građu eukariotskog tipa, s tim što se na subcelularnom i biohemijskom nivou zapažaju njene osobenosti. Osobenosti gljiva su u bliskoj vezi sa mehanizmima njihovog rasta i životnim aktivnostima kao organizama razlagača, patogena biljaka i životinja.

Polarizovanost hifa

Određenu polarnost u organizaciji organela pokazuje aktivni region hife i to od vrha apikalnog dela prema njegovoj bazi. Sam vrh hifa je izgrađen od velikog broja akumuliranih vezikula. Ove membranozne strukture u toku geneze nastaju od Goldžijevog aparata. Imaju različitu gustinu i sadržaj. Potporu ovim strukturama daje mreža izgrađena od aktinskih filamenata, kao i mikrotubulama i endoplazmatičnim retikulumom. Zona hife u kojoj se nalaze vezikule se proteže od vrha hife pa do oko 10 mikrometara prema bazi. Organizacija vezikula varira u znatnom opsegu, a razlikuje se kod hifa različitih taksonomskih grupa gljiva. Ove vezikule se nazivaju apikalna tela, apikalni vezikularni klasteri ili hitozomi. Naime, ove organele učestvuju u vršnom rastu hife na taj način što sintetišu hitin - glavnu komponentu ćelijskog zida.

Iza zone u kojoj su akumulisani hitozomi nalazi se kratka zona koju karakteriše odsustvo organela. Treća zona se karakteriše prisustvom velikog broja mitohondrija. Zahvaljujući velikoj aktivnosti enzima ATP-aze u ovoj zoni se formira protonska snaga. Prisustvo ove pojave omogućava usvajanje nutritijenata u vrhu hife. Četvrta hifalna zona se karakteriše prisustvom granatih tubularnih vakuola. Ove organele se prostiru kroz septe i na taj način omogućavaju transport za pokretanje metabolita. Značajno je istaći da se na ovaj način transportuju i fosfati koji su često u manjku.

Ćelijski zid

Najveći broj vrsta gljiva se odlikuje dobro razvijenim slojevitim ćelijskim zidom. Predstavnici koji poseduju ćelijski zid se označavaju kao dermatoplasti. Ćelijski zid daje oblik i čvrstinu ćeliji, ima funkciju u apsorpciji, ekskreciji... Predpostavlja se da je ćelijski zid nastao prelaskom gljiva na kopneni način života. On je obezbedio precima današnjih gljiva pre svega opstanak i razvoj u novoj sredini, odnosno prirodnu komunikaciju unutrašnjeg dela ćelije i spoljašnje sredine, uz druge višestruke funkcije. Kod mladih ćelija zid je tanak i bezbojan. Zona apikalnog rasta mladih hifa se odlikuje prisustvom primarnog ćelijskog zida koji je gladak i slabo uočljivih granica. Primećeno je da se sa starošću ćelije menja građa i hemijski sastav ćelijskog zida. Starije ćelije odlikuje slojevi zid koji je zadebljao na svojim unutrašnjim stranama, a u njemu su prisutni pigmenti i druge materije koje se ne nalaze u ćelijskom zidu mladih ćelija.

Ćelijski zid reproduktivnih ćelija kao što su spore je teško kvašljiv zbog prisustva masti i voska, a ponekad je inkrustiran solima kalcijum-oksalata. Takođe i spoljašnji faktori kao što je priroda hranljivog supstrata, pH vrednost, temperatura i drugo mogu biti značajni faktori koji određuju sastav ćelijskog zida. Debljina ćelijskog zida gljiva je najčešće oko 0,2 mikrometra. Spoljašnji sloj je obično amorfan, a unutrašnji predstavlja homogeni matriks u koji su uronjene mikrofibrile orijentisane na određeni način. Ponekad je ćelijski zid višeslojan i ima složeniju građu. U građu ćelijskog zida gljiva ulazi između 80 i 90% polisaharida koji su povezani proteinima i lipidima. Većina gljiva u sastavu ćelijskog zida poseduje aminopolisaharid koji se naziva hitin. Pored toga, u sastav ćelijskog zida ulaze i druge materije kao što su polifosfati i pigmenti. Mikrofibrilarne skeletne komponente se sastoje iz hitina ili ređe hitozan. Amorfni matriks pretežno čini glukan koji je povezan različitim tipovima veza. Sastav polisaharida koji ulaze u građu ćelijskog zida je karakterističan za velike taksonomske grupe kao što su razdeli. Važno je napomenuti da gljive koje se nazivaju kvasci imaju smanjenu količinu hitina u ćelijskom zidu, ali sadrže polimer manoze koji se naziva manan.

Septe

Citoplazmatična membrana

Jedro

U protoplastu ćelije gljiva se nalazi jedno ili veći broj jedara. Ponekad u jednoj ćeliji može da se nađe između 20 i 30 jedara. Dijametar jedra je kod najvećeg broja vrsta između 2 i 3 mikrometra. Mitotička deoba je obično zatvorenog tipa. Jedro većine gljiva je u većem delu životnog ciklusa jedinke haploidno. Kod gljiva je prisutna pojava dvojedarne ili dikariontske faze koja je karakteristična samo za predstavnike ovog carstva. Ova faza nastaje združivanjem jedara od dva roditelja, pri čemu u ćelijama ovih gljiva oni nagrade jedan par jedara. Mitotička deoba ćelija koje se nalaze u ovoj fazi se karakteriše time da se svako jedro posebno deli i gradi dvojedarnu hifu.

Sekretorni sistem

Na ultratankim presecima mikotične ćelije zapažaju se brojni ribozomi. Oni mogu biti pojedinačni ili grupisani u polizome. U ćelijama gljiva se nalazi funkcionalni kompleks organela koji se naziva sekretorni sistem. Ovaj sistem je izgrađen od endoplazmatičnog retikuluma, Goldžijevog aparata i membranoznih vezikula. Primećeno je da je endoplazmatični retikulum slabije razvijen u protoplastu mikotičnih, neko kod biljnih i animalnih ćelija. Zanimljivo je naglasiti da u ćelijama gljiva ne psotoji tipično građen Goldžijev aparat, već samo njegovi ekvivalenti. Oni se sastoje od niti kobasičastog izgleda, u vidu brojanica i petlji, za razliku od membranoznih cisterni tipičnih za Goldžijev aparat kod drugih eukariotskih organizama. Proteini koji se sintetišu na ribozomima prelaze u cisternu endoplazmatičnog retikuluma i transportuju se do Goldžijevog aparata. U njemu se dešavaju modifikacije proteina - formiraju se tercijerne strukture proteina i dodaju um se lanci ugljenih hidrata u procesu glikozilacije. Na taj način nastaju glikoproteini. U fazi intenzivnog rasta ćelije gljiva se javljaju vezikule poreklom od Goldžijevog aparata koje učestvuju u transportu materija od ove organele do mesta sinteze ćelijskog zida i zbog toga se sreću u većem broju u rastućim delovima hifa. Postoji pretpostavka da su ove vezikule analogne lizozomima i peroksizomima ostalih eukariotskih ćelija.

Lomazomi

Organele koje su karakteristične samo za predstavnike carstva gljiva su lomazomi ili plazmalemazomi. Ove strukture su smeštene između ćelijskog zida i plazmaleme. To su membranske strukture mehurastog izgleda. Njehov prevod znači "granična tela" zbog njihovog specifičnog položaja u ćeliji. Matriks ovih organela je ispunjen proteolitičkim enzimima koji učestvuju u razgradnji belančevina. Do danas su ove strukture pronađene u svim razdelima gljiva, ali se o detaljima njihove strukture za sada ne zna dovoljno. Ove strukture je prvi opisao Girbardt 1961. godine proučavajući strukture ćelije vrste Polystictus versicolor. Naziv ovim organelama su prvi dali Moore i Mc Alear 1961. godine.

Hitozomi

Hitozomi predstavljaju male vezikule koncentrisane u vršnim delovima hifa. Imaju sferoidan oblik, prečnik im se kreće između 40 i 70 nanometara, a omeđeni su membranom čija debljina se kreće oko 7 nanometara. Svaki hitozom sadrži enzim hitin-sintetazu. Ovaj enzim nakon proteolitičke aktivacije produkuje pantljičaste agregate sastavljene od hitinskih mikrofibrila.

Vakuolarni sistem

Vakuole su strukture koje se jasno uočavaju u mikotičnoj ćeliji. Položaj i brojnost vakuola zavisi od vrste gljive i od njene starosti. Primećeno je da se vakuole nalaze u svim ćelijama gljiva, ali udaljene od apikalnog regiona. Starenjem se povećava broj vakuola u ćeliji, a povećavaju se i njihove dimenzije. Neretko veliku zapremina ćelije zauzimaju vakuole. Sistem vakuola kog gljiva ima nekoliko funkcija. Jedna od značajnih funkcija je osmotska. Takođe vakuolarni sistem ima značajnu ulogu u deponovanju i reciklaži ćelijskih metabolita. Ove funkcvije su u vezi sa njihovom ulogom u ćelijskom rastenju i izduživanju hifa. Lipidi predstavljaju jednu od značajnih komponenti rezervnih materija koje se skladište u vakuolama. Rezervoari aminokiselina i prekursora nukleinskih kiselina takođe mogu da budu smešteni u vakuoli mikotične ćelije. Pored ovih supstanci u vakuoli se često sreću i akumulacije fosfata u obliku polifosfata, kao i kalcijum koji se kasnije može osloboditi u citoplazmu kao deo intracelularnog signalnog molekula. Prisutni su i enzimi pod nazivom proteaze koji razgrađuju proteine i posredno učestvuju u recikliranju aminokiselina, a takođe imaju i ulogu u regulaciji ćelijskog pH. U nekim slučajevima je zabeleženo i prisustvo kisele fosfataze u vakuolarnom sistemu. Najčešće vakuole imaju sferičan oblik u starijim regionima hife. Međutim, u novije vreme je uočen i sistem cevastih vakuola koji se pruža u vršnom delu ćelije i predstavlja dinamičan sistem koji se širi i kontrahuje.

Morfologija gljiva

Vegetativno telo gljiva se naziva somatsko telo. Somatsko telo gljiva najčešće je teško uočljivo u prirodi zbog toga što je previše sitno ili zbog načina svog života je skriveno od naših očiju. Ponekad se telo gljive metamorfozira u specifične, krupne, okom vidljive tvorevine. Morfologija i veličina, a naročito građa i obli talusa gljiva razvijali su se i menjali u pravcu sve većeg prilagođavanja na život u kopnenim uslovima.

Tipovi talusa

U današnjem carstvu gljiva možemo razlikovati samo dva osnovna tipa talusa: celularno (jednoćelijsko) i micelarno.

Celularno telo

Ovaj tip talusa predstavljen je samo jednom ćelijom koja može biti različitog oblika - jajolikog, elipsoidnog i cilindričnog. Jednoćelijski predstavnici carstva gljiva na površini ćelija imaju ćelijski zid sa zaštitnom funkcijom. Ovaj tip talusa karakteriše samo kvasce. Pod kvascima se ne podrazumeva taksonomska kategorija, već označava grupu gljiva različitih dimenzija i karakterističnog načina vegetativnog razmnožavanja koju pre svega odlikuje celularno (jednoćelijsko) nemicelijsko telo. Ove gljive se razmnožavaju pupljenjem. U nekim slučajevima ne dolazi do potpunog odvajanja ćerki pupoljaka, pa se na taj način gradi pseudomicelija ili prividna micelija.

Micelatno telo

Ovaj tip talusa je izgrađen od micelije koja predstavlja specifično končasto vegetativno telo izgrađeno od spleta hifa. Micelija nastaje apikalnim rastom hifa koje se granaju difuzno u svim pravcima. U zavisnosti od sredine u kojoj se razvija razlikuju se dva tipa micelije. Supstratna micelija je vezana za površinu ili je uronjena u podlogu, a vazdušna micelija se izdiže iznad supstrata u vazdušnu sredinu. Supstratna micelija ima funkciju pričvršćivanja gljive za podlogu i crpljenja hranljivih materija i vode iz podloge, tako da ima esencijalan značaj za ishranu gljiva. Vazdušna micelija igra značajnu ulogu u procesima reprodukcije gljiva jer se na njoj obrazuju različiti fruktifikacioni organoidi.

Kod većine gljiva micelija je septirana, odnosno poprečnim zidovima koji se nazivaju septe je izdeljena na jednojedarne ili višejedarne ćelije. One su istih ili različitih veličina i među njima postoji komunikacija preko otvora koji se označavaju kao pore. Ovi otvori su različitih dimenzija i građe kod pojedinih predstavnika. Zahvaljujući prisustvu pora postoji mogućnost komunikacije među stvorenim odeljcima septiranih hifa. Ponekad su otvori pora toliko široki da jedra nesmetano migriraju iz jedne ćelije u drugu. Ova pojava je specifična za carstvo gljiva. Septe različitih predstavnika se razlikuju po građi. Većina predstavnika razdela Basidiomycota poseduju dolipolarne septe. One imaju poru, koja je sa obe strane pokrivena membranama koje se nazivaju porine kapice ili parentozomi. Pored septiranih postoje kod malog broja vrsta i neseptirane hife koje se karakterišu odsustvom septi. Retko se sreću i oblici koji imaju neseptiranu miceliju, ali su na nekoj vrsti prelaza ka septiranoj, jer se na spoljašnjoj strani zapažaju začeci pregrada, kao mala ulegnuća. Takve pregrade se nazivaju lažne pregrade.

Kolonije

Skup jedinki iste vrste sa karakterističnim morfološkim osobenostima predstavlja koloniju ili kormus. Monosporična kultura predstavlja koloniju koja se razvija samo iz jedne spore. Kolonije kvasaca cu izgrađene od mase jedinki koje se razmnožavaju pupljenjem, dok su kolonije nicelijalnih gljiva izgrađene od mase hifa koje se razvijaju klijanjem spora ili razmnožavanjem vegetativnih struktura.

Iz pojedinačne germinativne spore se formira kolonija gljiva. Naime, germinativna spora formira klijajuću cevčicu koja predstavlja mladu hifu. Ovako nastala hifa raste i grana se iza vrha. Grane prvog reda koje se nalaze na prvoj hifi će formirati sledeće grane iz njihovih vrhova. Zatim se ove grane dalje razilaze sve dok se ne formira karakterističan kružni oblik kolonije. Veliki broj vrsta gljiva formira tanke hifalne grane u starijim delovima kolonije gde su nutritijenti u manjku. One rastu jedne prema drugima umesto razilaženja i fuzionišu se u vršno-vršnom kontaktu. Pri ovom procesu se lokalno degradiraju njihovi ćelijski zidovi. Na ovaj način se u toku hifalnog anastomoziranja formira mreža i put za remobilizaciju protoplasta za formiranje hlamidospora ili drugih većih diferenciranih struktura.

Hife rastu radijalno, a brzina rasta zavisi od vrste gljive kao i od ekoloških faktora - podloge, temperature i drugih. Ponekada se brzina rasta uzima kao parametar prilikom determinacije gljiva. U zavisnosti od podloge, temperature i svetlosti tip rasta može da bude različit za jednu istu vrstu.

Modifikacije hifa

Hife koje grade telo gljiva mogu biti morfološki slične. Nasuprot takvim, postoje i one koje se međusobno razlikuju. One su grupisane i na poseban način modifikovane i prilagođene za vršenje određenih funkcija kao što su zaštitna, mehanička, provodna i druge. Hife koje vrše mehaničku funkciju karakterišu se debelim zidovima i uskim lumenom koji se ponekad svodi na usku pukotinu ukoliko je zadebljanje zidova hifa jako izraženo. Hife koje karakteriše ovakva građa često se sreću u tvrdim plodonosnim telima nekih gljiva. Nasuprot ovim, postoje hife koje su tako modifikovane da podsećaju na traheje biljaka. Naime, one imaju širok lumen i ispunjava ih žitka tečnost. Postoje i takve hife koje podsećaju na histološke elemente za kretanje organskih materija. Ove hife su pojedinačne, gustog sadržaja, često obojenog, bogate su hranljivim materijama i poprečni zidovi se javljaju na velikim rastojanjima. U njihovom protoplastu se nalazi veliki broj jedara i jedna krupna vakuola koja je ispunjena ćelijskim sokom. U građu pojedinih gljiva ulaze hife čiji sadržaj usled prisustva sitnih smolastih ili masnih kapi predstavlja finu emulzionu masu koja se označava kao mlečni sok. Ovako građene hife se nazivaju mlečne cevi. Pored nabrojanih specifično građenih hifa, postoje kod mnogih gljiva specijalizovane modifikacije hifa koje imaju posebne specifične nazive i mogu se okarakterisati kao: tkivne tvorevine, apresorije, hifopodije, infektivni jastučići, haustorije, stoloni, rizoidi, rizomorfi, strome i sklerocije.

Tkivne tvorevine

Apresorije i hifopodije

Najjednostavnije prepenetrirajuće strukture su apresorije i hifopodije. Ukoliko se struktura za pričvršćivanje nalazi na hifi koja klija označava se kao apresorija, a ukoliko se formira na kratkim lateralnim granama hifa naziva se hifopodija. Ove strukture predstavljaju lokalna zadebljanja vrhova začetaka hifa ili starijih hifa, a javljaju se kao reakcija na dodir sa domaćinom. Apresorije i hifopodije luče sluzni matriks u kome se sekretuju i enzimi kinaze. Ove tvorevine su uvijene u sluzne sekrete i prilepljene čvrsto za površinu domaćina. Na taj način preko relativno široke površine obezbeđuju dobru spojnu osnovu sa domaćinom. Predpostavlja se da kinaze koje se nalaze u sluzi deluju lokalno na mestu gde penetraciona hifa prolazi kroz ćelijski zid iako ga ne uništava potpuno. Primećeno je da pored toga značajnu ulogu u penetraciji gljive ima mehanički faktor. Naime, pritisak od 8 MPa je generisan u apresorijama. Mnoge apresorije formiraju melanizovane zidove. Ova karakteristika može omogućiti gljivi da se zadrži na površini biljke, dok ne opadne otpornost domaćina.

Haustorije

Stoloni

Rizoidi

Micelijalne vrpce

Rizomorfi

Mnoge gljive poseduju strukture nastale paralelnim sjedinjavanjem hifa u rizomorfe koje imaju sličnu ulogu kao micelijalne vrpce. Razlika između ova dva tipa struktura za prenos nutrijenata je što rizomorfi imaju mnogo jasnije definisanu organizaciju. Imaju poput korena specifično organizovan vrh koji je prekriven gustim spletom hifa, a zatim sledi zona sa kratkim granama hifa. Najduža zona rizomorfa je više ili manje jednake debljine. Na poprečnom preseku najduže zone se uočavaju tri sloja. Na površini se nalazi spoljašnji korteks koji je izgrađen od debelozidnih melanizovanih ćelija. Ispod spoljašnjeg korteksa se nalazi medula koja je izgrađena od tankozidnih paralelnih hifa. U samom centru poprečnog preseka rizomorfa se nalazi centralni kanal u kome je medula razorena. Funkcija centalnog kanala je u difuziji gasova. Grananje rizomorfa se dešava u procesu formiranja multicelularnih vrhova, tačno iza vrha ili njegovom proliferacijom. Rizomorfi rastu mnogo brže od tipičnih hifa.

Strome

Pseudoparenhimatične mase micelije koje se tokom perioda vegetativnog rasta gusto isprepliću ispod površine prirodnog supstrata na kome gljiva raste ili se na njima formiraju izdignute tvorevine u kojima se obrazuju piknidije, peritecije ili neka druga tela se nazivaju strome. Stome često predstavljaju prelazni oblik između čisto vegetativnih i reproduktivnih delova tela gljiva.

Sklerocije

Više ili manje tvrde strukture koje nastaju zbijanjem spleta hifa i njihovim spajanjem preko anastomoza se označavaju kao sklerocije. U sklopu sklerocije hife gube končastu prirodu i postaju pseudoparenhimatične. Kada sklerocija sazri spoljašnja hifa prerasta u omotač. Pri tom se unutrašnjost diferencira u korteks izgrađen od debelozidnih i melanizovanih ćelija. Pored korteksa formira se i medula koja se sastoji od hifa bogatih rezervnim materijama. Sklerocije mogu da prežive i do godinu dana u zemljištu. Kada nastupe povoljni uslovi spoljašnje sredine. Pri tome dolazi do produkcije hifa i takva skerocija se označava kao miceliogena, a ukoliko dolazi do produkcije polnih plodnih tela skelrocija se označava kao karpogena. Iz navedenog se da zaključiti da su sklerocije odgovorne za preživljavanje nepovoljnih uslova spoljašnje sredine.

Razmnožavanje

Vegetativno razmnožavanje

Kada se od micelije odvajaju fragmenti koji su sposobni da se samostalno razvijaju u novu jedinku govorimo o vegetativnom tipu razmnožavanja. Ovaj tip bespolnog razmnožavanja javlja se u većem broju oblika koji podrazumevaju nastanak fragmenata koji nose različite nazive - artrospore, hlamidospore i pupoljci.

Artrospore

Jedan od oblika vegetativnog razmnožavanja je obrazovanje artrospora. Ove strukture predstavljaju modifikacije hifa koje se u literaturi sreću i pod nazivom oidije. Njihova osnovna uloga je u razmnožanjaju, a nastaju razdeljivanjem micelije na posebne kratke ćelije koje su manje ili više ovalnog oblika. Razdeljivanje najčešće počinje od kraja, odnosno vršnog dela hife. Nakon toga zahvata celu miceliju ili je razdeljivanje ograničeno samo na krajeve hifa. Kada stupe povoljni uslovi artrospore prorastaju u miceliju.

Hlamidospore

Hlamidospore nastaju razdeljivanjem micelije na ćelije koje se u ovom slučaju karakterišu sferičnim oblikom, kao i debelim mrko obojenim zidovima. Mogu se obrazovati na dva načina - interkalarno i u agregatima. Prilagođene su za preživljavanje nepovoljnih uslova spoljašnje sredine. Posebno su otporne na isušivanje, odnosno na dugotrajnu sušu. Njihovim klijanjem se razvija micelija, a ponekad i samo sporonosno telo.

Pupljenje

Pupljenje predstavlja vid vegetativnog razmnožavanja gljiva koji započinje pojavom malog izraštaja na mestu pupljenja. Nakon toga se pupoljak progresivno izdužuje. Ovaj proces se odvija zahvaljujući sintezi novih komponenata ćelijskog zida i to čitavom površinom ćelije. Jedro majke ćelije se deli na dva dela kada pupoljak skoro dostigne veličinu nove ćelije. Jedno novonastalo jedro ostaje u majci ćeliji, a drugo migrira u pupoljak. Formiranjem septe dolazi do potpunog razdvajanja dve ćelije. Proces pupljenja rezultuje formiranjem dva ožiljka - na majci ćeliji ožiljka pupljenja, a na ćerki ćeliji ožiljka rođenja. Pojedine vrste formiraju pupoljke po multipolarnom tipu, što znači da se pupoljci uvek formiraju sa različitih mesta na površini ćelije. Druge vrste imaju bipolarni tip pupljenja, što podrazumeva da se pupoljci uvek formiraju na istim mestima na ćeliji, najčešće na njihovim polovima. Ovaj vid vegetativnog razmnožavanja je karakterističan za kvasce, ali se susreće i kod drugih grupa gljiva.

Sporulativno razmnožavanje

Sporulativno razmnožavanje se ostvaruje pomoću specijalizovanih ćelija ili višećelijskih struktura koje se nazivaju spore. Proces pri kom se razvijaju spore se označava kao sporulacija. Odvija se samo kada nastane povoljna kombinacija unutrašnjih i spoljašnjih činilaca. Nakon klijanja spora u životu gljive započinje novi period koji se naziva vegetativni. U vegetativnoj fazi se produkuju metaboliti, enzimi i druge supstance značajne za rast i reprodukciju. Spoljašnji faktori utiču na stvaranje spora, ali i na tip i morfologiju spora i sporonosnih tela. Postoje dva tipa nastanka spora - endogeno i egzogeno. Pod endogenim tipom formiranja spora se podrazumeva produkovanje sporangiospora koje se događa razdeljivanjem protoplasta unutar višejedarnih sporangija. Egzogeni tip formiranja spora podrazumeva direktan nastanak ovih struktura na posebnim ograncima micelije, a tako nastale spore se označavaju kao konidije.

Endogene spore

Sporangiospore se formiraju unutar tankozidnih sporangija. Proces sporulacije započinje mitotičkim deobama jedra. Nakon toga dolazi do deobe citoplazme oko svakog jedra. U sledećoj fazi dolazi do formiranja ćelijskih zidova ili flagela. U poslednjoj fazi dolazi do oslobađanja sporangiospora iz sporangije u procesu kontrolisane lize zida sporangije. Danas su poznata dva načina na koji dolazi do podele citoplazme u toku formiranja sporangiospora. Prvi način podrazumeva akumulaciju većeg broja vezikula oko jedra i na taj način formiraju plazmalemu sporangiospore. Drugi način podrazumeva formiranje velike centralne vakuole u sporangiji koja okružuje jedro od kog će se formirati sporangiospore.

Egzogene spore

Konidije se formiraju egzogeno na vegetativnoj hifi ili na konidioforu. Konidiofori ili konidionoše predstavljaju strukture koje nose konidije izdižući ih iznad micelije, a građa im je raznovrsna. Oni mogu biti jednoćelijski ili višećelijski, razgranati ili nerazgranati. Ređe se javljaju pojedinačno, a obično su skupljeni u različite grupacije - koremije, sporodohije, pionote, lože i piknidije. Koremije predstavljaju grupacije konidiofora u obliku metle. Sporodohije predstavljaju grupacije konidiofora koji su jako kratki, rastu zgusnuto na površini ispupčenog spleta hifa ili stromi u vidu jastučića. Pionoti predstavljaju grupacije kratkih konidiofora koji se nalaze na rastresitom spletu hifa gradeći jastučiće koji imaju sluzavu ili želatinoznu konzistenciju. Loža ili acervula predstavlja grupaciju tesno spojenih konidiofora koji grade palisadni sloj na manje ili više ravnom spletu hifa. Piknidije predstavljaju flašolike formacije konidiofora sa otvorom na vrhu. Poznata su dva načina formiranja konidija - talični i blastični. Talični ili talusni tip formiranja konidija podrazumeva rast hife do neke visine, nakon toga sledi stvaranje septi, a potom fragmentaciju talusa formiranjem septi. Nakon što se obrazuju septe pojavljuje se septalna pora. Srednja zona septe se enzimski razlaže tako da nastaju pojedinačne spore. Blastični način podrazumeva formiranje konidija rastom i pupljenjem roditeljske ćelije koja se kasnije odvaja.

Fiziologija i geobiologija

Ishrana

Simbiontski odnosi

Ekološke grupe

Sistematika i filogenija

Taksonomija gljiva

Klasifikacija gljiva

Gljive su oduvek privlačile pažnju prirodnjaka i biologa zbog svojim osobina koje se nalaze na prelazu između onih koje karakterišu biljke i onih koje karakterišu životinje. Zbog toga što na prvi pogled više liče na biljke nego na životinje gljive su vekovima bile grupisane u carstvo biljaka. Međutim, savremene genetske i ultrastrukturne analize pokazuju da gljive predstavljaju grupu na nivou carstva koja je srodnija životinjama nego biljkama.

Gotovo svi tradicionalni klasifikacioni sistemi ove grupe organizama se zasnivaju na Saccardovom sistemu koji se razvijao između 1882. i 1931. godine. Šezdesetih godina XX veka je bio široko prihvaćen Martinov sistem koji je objavljen 1961. godine. Međutim, iako je bio široko prihvaćen mnogi mikolozi tog vremena su zamerali ovom sistemu što ne koristi ujednačen kriterijum za iste taksone, koristi neusklađene nazive i njihove nastavke sa zahtevima međunarodnih nomenklaturnih propisa, kao i nedostatak dopunskih taksona. Jedna od najprihvaćenijih klasifikacija gljiva u drugoj polovini XX veka je ona koju je 1973. godine predložio Ainsworth. Prema ovom autoru sve gljive je moguće grupisati u dva razdela: Myxomycota (sluzave gljive) i Eumycota (prave gljive).

Savremeni sistemi klasifikacije gljiva podrazumevaju veliki broj razdela. Takođe je uočeno da predstavnici nekadašnjeg razdela sluzavih gljiva ne pripadaju carstvu Fungi jer nisu u bliskim filogenetskim odnosima sa gljivama iz razdela pravih gljiva. Danas se ni predstavnici iz nekadašnjih klasa Hyphochytridiomycets, Oomycetes i Trichomycetes ne svrstavaju u carstvo Fungi. Zbog toga što umnogome podsećaju na gljive ovi organizmi se danas proučavaju u okviru mikologije, ali odvojeno od pravih gljiva i označavaju se kao "gljivama slični organizmi".

Filogenija gljiva

Album fotografija: Gljive Stare planine

Literatura

• Deacon, J.: Fungal Biology, Blackell Publishing Limited, 2006.
• Gupta, R.: A Textbook of Fungi, APH Publishing, 2004.
• Kavanagh, K.: Fungi: Biology and Applications, John Wiley and Sons, 2005.
• Marinović, R.: Osnovi mikologije i lihenologije, BIGZ, Beograd, 1973.
• Mehrotra, R. S., Aneja, K. R.: An Introduction to Mycology, New Age International, 1990.
• Muntanola-Cvetković, M.: Opšta mikologija, NIRO Književne novine, Beograd, 1987.
• Radnović, D., Matavulj, M., Karaman, M.: Mikologija, Prirodno-matematički fakultet, Novi Sad, 2007.
• Ranković, B.: Sistematika gljiva, Univerzitet u Kragujevcu, Kragujevac, 2003.
• Sharma, O. P.: Textbook of Fungi, Tota McGraw-Hill, 1989.
• Weber, R.: Introduction to Fungi, Cambridge University Press, 2007.

Autor teksta:

prezentacija