Granice areala
Sadržaj
Granice areala
Oblik i veličina areala mogu se predstaviti zatvorenom linijom, povućenom između krajnih graničnih tačaka do kojih je rasprostranjena data vrsta. pogledati Mape distribucije vrsta. Ta linija predstavlja granicu areala, odnosno granicu rasprostranjenosti date vrste. Pitanje je, koji su to faktori koji sprečavaju dalje resprostranjenje vrste, odnosno koji omogućavaju da vrsta ne smanjuje svoj areal.
Razlikuju se
- stvarne granice areala – uslovljene nemogućnošću vrste da van tih granica opstane usled nepovoljnih ekoloških uslova i
- iznuđene granice areala – koje su takve usled prisustva neke mehaničke prepreke, pri čemu bi vrsta da nije nje mogla živeti i izvan postojećih granica.
Vrlo člesto se može konstatovati da neka vrsta ne može proširiti svoj areal usled određenih mehaničkih prepreka, kao što su planinski lanci, morska prostranstva ili pustinje. Treba imati u vidu da i ove mehaničke prepreke onemogućuju širenje vrste zato što imaju takve ekološke uslove koje datoj vrsti ne odgovaraju. Primer je ravničarska biljka koja ne može savladati planinski lanac jer njeno seme ne može klijati ili se mlade biljke ne mogu održati u planinskim uslovima s obzirom na sasvim drugačije ekološke faktore koji tu vladaju pre svega niska temperatura i kratak vegetacijski period. U izvesnim slučajevima vrsta je u stanju da savlada ove barijere, npr. rasprostranjenje semena pomoću ptica. U mnogim slučajevima savladavanje ovih barijera nije moguće, npr planinski lanac Himalaji je teško savladiv.
U ovom slučaju granice areala nisu stvarne. Da nema barijere vrsta bi mogla živeti i na drugim mestima i njen areal bi bio veći, sa drugačije ocrtanim granicama. To pokazuje i primer sekundarnih areala, onih vrsta koje je čovek preneo iz njihove postojbine u druge krajeve sveta, gde su one stvorile svoj novi, sekundarni areal. Primer je vrsta Agava americana čija je postojbina Novi Svet, a preneta je u Evropu i uspešno se prilagodila i nastanila u Sredozemlju.
U najvećem broju slučajeva nisu u pitanju nikakve mehaničke prepreke, već granice areala određuju nepovoljni ekološki uslovi, u prvom redu neodgovarajući klimatski faktori ali i nepogodni zemljišni uslovi, neodgovarajuća geološka podloga, konkurencija drugih vrsta i drugo. U ovom slučaju prostor areala ograničen postojećim granicama predstavlja zaista jedino područje koje odgovara datoj vrsti i na drugim mestima ona ne bi mogla živeti zbog nepovoljnih uslova, čak i da joj na putu njene migracije, u svim pravcima, ništa ne stoji na putu. Veliki broj biljnih vrsta ograničen je u svom rasprostranjenju stvarnim granicama. Npr klimatske granice – tropske i suptropske vrste imaju odgovarajuću granicu, ne zbog mehaničkih barijere, već zbog suzbijajućeg dejstva umerene klime. Postojeće granice mnogih areala rezultat su kobinovanog dejstva nepremostivih barijera i nepovoljnih ekoloških faktora, abiotičkih i biotičkih.
Abioticki faktori kao ograniavajući faktor u rasprostranjenju vrste
Prema Liebigovo pravilo minimuma (Liebig, 1840) mogucnost opstanka i prosperiteta jedne vrste određeno je faktorom koji se nalazi najbliže minimumu iako se svi ostali faktori mogu nalaziti u optimumu ili biti blizu njega.U spletu ekoloških faktora koji deluju na vrstu, faktor koji je u minimumu đeluje kao ograničavajući bez obzira ako su ostali faktori u optimumu.
Posmatrajući Hutchinsonov multidimenzionalni koncept niše i kako je demonstrirano kroz mnoga empirijska istrazivanja, dolazi se do zaključka da je Liebigov koncept previse uprosćen.Brojnost i distribucija su pod uticajem više ekoloških faktora koji interaguju.
Čini se da su mnoge ptice i sisari umerenih i arktičkih predela ograničeni njihovom nesposobnošću da tolerišu hladne temperaturne režime tokom zime. Prema Leibigovom pravilu značilo bi da je temperatura ograničavajući faktori tj da ove vrste prosto ne mogu da prežive na tako niskim temperaturama. Pravi razlog njihovog ograničenog rasprostranjenja je zbog toga što ovi temperaturni režimi povećavaju zahteve za energijom radi termoregulacije, a nema dovoljno hrane u okruženju da bi se ovi zahtevi za energijom ispunili.
U ovom slučaju količina hrane i temperatura utiču na ograničenje distribucije, a povećanje količine hrane omogućuje populacijama da nasele hladne klimastke zone. Odeđeni broj vrsta ptica uključujući kardinale, senice (Tufted titmouse) i američki drozd uspele su da prošire svoju rasprostranjenost daleko na sever u istočnom delu Severne Amerike . Ove price su stanarice i novi pouzdani izvori hrane tokom zime kao što su hranilice za ptice,su doprineli proširenju njihovog areala u hladnije okruženje.
Drugi problem u određivanju uzroka distributvnih ograničenja jeste teškoća identifikovanja mehanizama kojima ekološki faktori utiču na rast populacije. Hladnoća npr nije jedina varijabla i razliciti aspekti režima niske temperature ogranicavaju različite populacije na različit način. Odrasle biljke pojednih vrsta mogu da budu ubijene na kratkotrajnim i kritično niskim temperaturama kao sto su mrazevi i hlane noći, a druge vrste mogu biti podložne ostećenjima na produženim mrazevima. Neke vrste mogu da budu ogranićene hladnim klimama ne zato sto ne mogu da izdrže niske zimske temperature već zato što je letnja sezona prekratka za rast i reprodukciju.
Za razliku od biljaka i sesilnih organizma, većina životinja može da se premesti kako bi izbegle nepovoljne uslove. Međutim i veoma mobilni organizmi mogu biti limitirani abiotičkim ekoloskim faktorima kao sto je temperatura. Ribe iz roda Cyprinodon su euritermne i eutoihaline. Vrste ovog roda se javljaju u okruženjima sa rigoroznim abiotičkim faktorima, poput plitih potoka, močvara u pustinjama i malim bazenima u plimskim podrucjima, estuarima gde temperatuira i salinitet variraju. Odrasle jednike su ekstremno eurihaline i euritremne, dok su jaja ovih riba osetljva na promene temperature. Vrste ovog roda će naseljavati područja nepovoljna za reprodukciju sve dok mogu imigrirati u područja gde je reprodukcija moguća.
U kombinaciji sa temperturom i drugi abiotićki faktori kao sto su vlažnost, svetlost, pH, salinitet i dr. mogu limitirati distribuciju. Primer za to je kombinacija temperature i nivoa kiseinika u akvatičnoj sredini. Veća temperatura vode, znaci manju kolicinu rastvorenog kiseonika. Ove fluktacije u nivou kiseonika i temperaturi su veoma pogubne za neke vrste riba i drugih akvatičnih organizama i utiču na njihovu distribuciju.
Nema sumnje da klimatske prilike spadaju među najznačajnije faktore koji determinišu prirodne i istorijske granice areala, izuzimajući mehanicke barijere.
Osim klimatskih faktora, granice areala su određene i drugim ekoloskim faktorima, npr. pedoloskim, a takođe i biotičkim i antropogenim.
Disturbanca - Slučajni dogadjaji kao ograniavajući faktor u rasprostranjenju vrste
Disturbanca - slučajni događaji koji utiču na lokalnu i geografsku distribuciju mnogih organizama kroz požare, uragane, vulkanse erupcije i druge agense iznenadnih razaranja. Ove prirodne katastrofe su u stanju da potpuno unište staništa i njihove stanovnike. U regionima gde se ovakvi poremećaji javljaju sa određenim frekvencijama, oni su prirodni deo životne sredine. Za mnoge vrste ove periodične smetnje su neophodne za opstanak. Na primer, bor Pinus banksiana i Pinus contorta imaju zatvorene šišarke i zahtevaju toplotu periodičnih šumskih požara da bi oslobodili semena. Periodične prirodne katastrofe mogu biti česte i na taj način mogu sprečiti širenje nekih vrsta na područja koja su povoljna za njen opstanak. U većini livadskih ekosistema, požari izazvani munjama su prirodni deo životne sredine. Na granici livadskog i šumskog ekosistema, česti požari mogu sprečiti širenje šumskog ekosistema. Veštačko suzbijanje požara u poslednjih 200 godina je doprinelo širenju šumskih ekosistema na račun preria i drugih livadskih ekosistema duž istočne granice Velikih ravnica (Great Plains) centralne Severne Amerike. Suzbijanje požara i ispaše stoke, imalo je važnu ulogu u sukcesiji livadskih ekosistema u žbunaste zajednice, u severnom Meksiku i drugim regionima širom sveta (slika 1).
Drugi uzroci naručavanja ekosistema, posebno biološki, mogu biti podjednako važni. Narušavanje manjeg obima može dovetsi do uklanjanja dominante biljne vrste ili sesilnog organizma, i omogućiti konkurentno slabijoj vrsti da se kolonizuje. U mnogim tropskim i umerenim šumama, praznine usled pada stabla, kreiraju sunčanu mikroklimu u donjim spratovima i omogućavaju rast drugih biljnih vrsta. Na stenovitim obalama, kao sto su one u severozapadnom Vašingtonu, morska zvezda predator uklanja dominantnu školjku, stvara praznine u kojima se naseljavaju alge i druge invertebrate.
Biotički faktori kao ograniavajući faktor u rasprostranjenju vrste
U mnogim slučajevima geografska distribucija ne zavisi direktno od abiotičkih faktora. Botaničke bašte i zoološki vrtovi su nadramatičniji dokaz da individue mogu da prežive, rastu i razmonžavaju se u mnogo širem i drugačijem rangu fizičkih uslova od onih u njihovim prirodnom geografskom okruženju. Činjenica je da mnoge biljke uspevaju u veštačkim ekosistemina, samo ako su zaštićene od konkurentnih biljaka, biljojeda i patogena, što demonstrira značaj interspecijske interakcije u ograničenju geografske distribucije.
Postoje tri glavne klase interspecijske interakcije koje mogu uticati na dinamiku populacija i ograničenje geografske distribucije:
- Kompeticija
- Predatorstvo i parazitizam
- Mutualizam
Kompeticija
Kompeticija predstavlja konkurentske odnose dve ili više vrsta za različite resurse životne sredine (prostor, izvor hrane i sl.), kojih nema u dovoljnoj količini za sve vrste. Dve vrste su u kompeticiji ako koriste bar neke iste resurse životne sredine, odnosno kada im se ekološke niše preklapaju. Efekat kompeticije jedne vrste, u odnosu na drugu vrstu, zavisi od dela spektra sredinskih uslova jedne vrste koji koristi druga vrsta, kao i od stepena ometanja između njih. Kompetitivne interakcije između jedinki različitih vrsta (interspecijska kompeticija), obično se dele u dve kategorije.
- direktna - (agresivna dominacija ili aktivna inhibicija) ispoljava se kroz borbu, neke oblike pretećeg ponašanja ili putem hemijske inhibicije kompetitora.
- indirektna - svaka vrsta smanjuje zajedničke resurse za jedinke obe vrste i time indirektno utiče na drugu vrstu
Direktna kompeticija je retka u prirodi i podrazumeva sukobljavanje kroz fizički kontakt jedinki. Indirektna kompeticija je posledica smanjenja zajedničkih izvora hrane ili prostora za dve jedinke. Kod životinja je poznata pojava izbegavanja kompetitivnih odnosa. Tako, u afrčkim savanama tri različite vrste se hrane istom vrstom biljke, ali različitim delovima: zebra se hrani vršnim delovima, antilopa središnjim, dok gazele koriste donje delove biljke.
Postoji mnogo dokaza da kompeticija ograničava geografsku distribuciju. Pet vrsta kengurolikih pacova (Dipodomys) nastanjuje pustinje i sušne livade SAD i severnog Meksika, ali se njihovi areali ne preklapaju (slika 2). Dve vrste D.ingens i D. elator imaju izolovani, razdvojeni areal, a D. spectabilisdeli veliki deo granice areala sa D. deserti na zapadu i sa D. nelsoni na jugu. Ovo inicira na to da kompeticija limitira distribuciju ne dozvoljavajući suživot.
Predatorstvo i parazititam
Predatorstvo i parazititam se mogu definisati kao bilo koja interakcija izmedju dve jedinke u kojoj se jedna jednika ima korist a druga jedinka trpi. Odnos predator/plen može ograničiti distribuciju bilo kog učesnika, jer sa jedne strane predator zavisi od plena, a sa druge starne predatori ograničavaju populaciju plena. Kada je predator krajnje specifičan prema plenu, jasno je da njegova distribucija zavisi od distribucije i raspoloživosti plena. Geografska distribucija specifičnih parazita i biljojeda odgovara distribuciji domaćina i biljke. Distribucija leptira Euphydyas editha na primoriju Kalifornije, koji je vezan za biljku Plantago hookeriana, je ograničena na slatine na kojima ova biljka raste. Naravno, moguće je da veoma specifični predatori imaju manji areal od svojih domaćina, zbog nekog drugog ograničavajućeg faktora. Mnogo je teže prikazati slučajeve gde je distribucija plena limitirana od strane predatora. Neki od najboljih primera su oni gde je čovek uveo predatore tamo gde nisu izvorno prisutni, da bi se npr. uvela kontrola štetočina.
Kaktus Opuntia stricta je introdukovan u Australiju sredinom 1800 kao ukrasna biljka. Do ranih 1900 kaktus se raširio i postao ozbiljna štetočina na pašnjacima. 1926 australijski naučnici su intodukvali moljca Cactoblastis cactorum, čija se larva hrani kaktusom, i na taj način ograničili distribuciju kaktusa. Do 1940 godine kaktus je smanjio svoju distribuciju.
Slično tome, korov Hypericum perforaturn je introdukovan u severozapadnu Ameriku iz Evroazije početkom 20 veka i postao poljoprivredna štetočina. Kasnije je stavljen pod kontrolu uvođenjem određenih buba, koje se hrane lišćem korova, iz izvornog staništa. Korov je opstao u južnim delovima areala, posebno u Britanskoj Kolumbiji, duž puteva i na senovitim mestima, jer bube ne naseljavaju hladnije klimatske uslove. U oba primera, specifični biljojedi su drastično smanjili broj biljnih populacija i sveli ih na ograničene lokalne populacije, ali nisu u velikoj meri promenili distribuciju korova na većim geografskim razmerama.
Možda je najbolji primer eliminacije populacije plena iz dela areala, od raznih nespecifičnih predatora, introdukcija velkih predatornih riba u slatkovodna staništa. Mnoge manje domaće ribe u jugozapdnom delu SAD su pretrpele velika smanjenja geografske distribucije i potpuno izumiranje lokalnih populacija kao rezultat introdukcije velikih predatornih riba ( poput Micropterus salmoides).
Nativne vrste riba nisu prilagođene velikim predatorima, jer su evoluirale u izolovanim slatkovodnim ekosistemima. Zaret and Paine (1973) su dokumentovali sličan primer izumiranja najmanje sedam vrsta ribe u jezeru Gatun, Panama, posle introdukcije predatora ribe Cichla ocellaris. Mnoge od približno 300 endemskih vrsta ciklida su izumrle ili im je brojnost znatno smanjena nakon introdukcije nilskog grgeča Lutes niloticus u jezero Viktorija u centralnoj Africi.
I paraziti mogu ograničiti lokalnu abudancu i geografsku dostribuciju. Postoji veliki boj primera gde su domestifikovane biljke i životinje proširile svoju distribuciju na ranije nenaseljena područja, nakon eliminacije i kontrole njihovih parazita i patogena. Isto tako, postoje primeri smanjenja areala nakon uvedjenja novih parazita/patogena ljuskom aktivnošću. Jedan od primera je uticaj ptičije malarije na nativne ptice Havaja. Nakon dolaska prvih ljudi ova spektakularna ornitofauna je doživela promene poput izumiranja pojedinih vrsta, smanjenja areala, redukcije brojsnoti populacije i sl. Prve promene su se dešavale zbog lova i destrukcije staništa. Nakon toga evropljani su introdukovali nove egzotične kompetitivne ptice i sisare predatore. Zajedno sa egzotičnim pticama, introdukvala se i ptičija malarija (Plasmodium).
Ovaj parazit je izazvao pandemiju u nižim predelima, gde je topla i vlažna klima koja odgovara komarcima. Ptičija malarija je odgovorna za izumiranje većine endemskih ptica Havaja na nižim nadmosrkim visinama, čak i u oblastima gde nije bilo destrukcije staništa od strane čoveka.
Mutualizam
Mutualizam je obavezan, recipročan odnos koji se ispoljava kroz pozitivne efekte za obe vrste koje su u interakciji. Primeri mutualizma su biljke i njihovi polinatori i prenosioci semena, korali i fotosintetska alga koja živi u tkivu korala. Pošto mutualizam ima obevazan odnos za obe jedinke, ova interakcija ima veliki uticaj na distribuciju. Veliki broj biljnih populacija zavisi od oprašivača.
Crvena detelina Trifolium pratense je introdukovana na Novi Zeland. Ona je proširila svoju distribuciju tek nakon što je introdukvan i njen polinator bumbar.
Janzen je studirao povezanost između mrava iz roda Pseudomyrmex i drveća i žbunja iz roda Acacia u tropima Novog sveta. Mnoge vrste iz ova dva roda su povezane obligatnim odnosom. Drveće pruža mravima mesto za gnezda na uvećanim trnjima, hranu bogatu šećerima, uljima i proteinima. Zauzvrat, mravi brane akaciju od herbivornih insekata i kičmenjaka, čiste okolnu vegetaciju i umanjuju kompeticiju drugih vrsta. Ovakva koevolutivna specijacija je napravila ova dva simbionta veoma zavisnim, pa imaju identične distribucije.
Ovakvi primeri bliske ekološke i biogeografske asocijacije nisu česti. Odnosi između simbionata, barem na nivou vrste, nisu toliko obligatni, i uticaj interakcije na geografsku distribuciju nije toliko vidljiv. Obično bar jedan od partnera ne zahteva apsulutnu simbioznu aktivnost drugog člana. Većina biljaka/polinatora i biljaka/raznosača semenja nisu specijski obligatni.
Slika 3 prikazuje odnos između geografske distribucije osam vrsta kolibriija i biljnih vrsta čije cvetove kolibriji oprašuju dok su u potrazi za nektarom. Bez obzira na simbiorski odnos, ne postoji potpuno podudaranje između distribucije pojednih parova kolibrija i biljnih vrsta, ali distribucija je takva, gde god se pojavljuju kolibri tu se nalaze i neke biljne vrste.
Sličan odnos se vidi u odnosu distribucija ribeklovna Amphiprion clarkii i dve vrste morskih sasa Heteractis malu and Macrodactyla doreensis (slika 4). Amphiprion clarkii je jedina riba koja je u simbiozi sa H.malu, ali ova riba je u simbiozi i sa drugim sasama uključujući i Macrodactyla doreensis. Kao kolibri i biljke na slici 18 čak i blisko koevolutivno povezani simbionti, mogu menjati partnere, i samim tim ne moraju imati preklapajuć areal.
Multiple interakcije
Za razliku od slučajeva gde je lako izolovati limitirajući faktor jedne vsrte na distribuciju druge vrste, postoji mnogo situacija u kojima je areal zavisan od više isprepletanih biotičkih interakcija.
MacArthur (1972) je uočio da južna granica areala mnogih severnoameričkih ptica nije ograničena klimom, ni tipom staništa, ni posebnim kompetitorom ili predatorom. Za mnoge od ovih vrsta, limitirajući faktor je difuzija kompeticije sve većeg broja tropskih vrsta.
Od 202 vrste ptica koje žive u Teksasu, samo 29 živi u Panami, a Panama ima ukupno 564 vrsta ptica. Jedna od nekoliko vrsta ptica koje žive u US i Panami je žuta crnoglavka (Dendroica petechia), mala ptica, insektivor i sakupljač lišća. U SAD žuta crnoglavka je brojna i naseljava mnoga žbunasta i šumska staništa, a u Panami je ograničena na mangrove i mala ostrva (slika 5), Ova vrsta je iskuljučena iz šuma Paname zato što u njima žive mnoge vrste specijalizovanih ptica sakupljača listova, dok mangrove i ostrva imaju tek nekoliko takvih vrsta. MacArthur pripisuje distribuciju žute crnoglavke u Panami difuziji kompeticije, tj. kombinovanim efektima kompeticije brojnih vrsta tropskih ptica.
Literatura
- Brown, JH and MV Lomolino, 1998: Biogeography, Second edition, Sinauer Associates, Incorporated, Sunderland, Massachusetts.
- Richard John Huggett, 2004: Fundamentals of Biogeography, Second edition, 2 Park Square, Milton Park, Abingdon, Oxfordshire OX14 4RN
- Milorad M. Janković, 1985: Fitogeografija, Prirodno matematički fakultet Univerziteta u Beogradu
