Karotenoplasti

Globularni tip

Tipovi hromoplasta: A - tubularni (1- ovojnica; 2- tubule sa pigmentima; 3 - stroma; B - membranski ( 1- ovojnica; 2 - koncentrične membrane; 3 - stroma); C - kristalni (1- ovojnica; 2- membranske lamele; 3 - stroma; 4 - plastoglobula; 5 - kristalne formacije sa pigmentima), crtano na osnovu originala N. Šerban

Karotenoplasti (hromoplasti) predstavljaju fotosintetski neaktivne plastide koji odlikuju ćelije latica , plodova, pa i korenja. Oni sadrže razne pigmente iz grupe karotenoida i imaju širok spektar žute, preko narandžaste do crvene boje.

Svi ovi pigmenti predstavljaju derivate izopenten, a najpoznatiji su:

• likopen,
• alfa-karotin,
• beta-karotin,
• krocetin i
• violaksantin.

Enzimi koji učestvuju u transformaciji izopentena prisutni su u karotenoplastu i on je samostalan u njihovoj sintezi. Žuta i narandžasta boja mnogih cvetova i crvena boja mnogih plodova bar jednim delom dolazi od karotenoplasta.

Građa

Karotenoplasti mogu biti raznolikog oblika – loptastog, vretenastog, štapićastog, ameboidnog i diskolikog. Omeđeni su ovojnicom, a u njihovoj unutrašnjosti se nalazi stroma. Što se hemijskog sastava karotenoplasta tiče, on izgleda otprilike ovako: 20% do 56% karotini, 58% lipidi, 22% proteini i 3,3% RNK. Dakle, u karotenoplastima sadržaj lipida prelazi polovinu, a proteini čine oko 1/5 težine, dok u hloroplastima na lipide otpada 1/3, a na proteine oko 1/2 njihove opšte težine. Beta-karotin koji predstavlja važnu hemijsku komponentu hloroplasta, u hromoplastima je slabo zastupljen, ili ga uopšte nema. U stromi karotenoplasta su prisutne krajnje raznolike strukture unutar kojih su ugrađeni karotenoidni pigmenti.

Podela

Karotenoplasti se na osnovu mesta na kome se pigmenti nalaze u stromi dele na četiri tipa:

1) globularni tip koji odlikuju pigmenti rastvoreni u lipidima koji su skoncentrisani u globulama koje vode poreklo od plastoglobula; ovo je najrasprostranjenija grupa karotenoplasta;

2) tubularni (fibrilarni, cevasti) tip - karotenoidi ovog tipa karotenoplasta pored globula formiraju i veoma brojne tanke cevčice, tubule ili niti;retko su nalaženi;

3) kristalni tip - karotenoplasti ovog tipa poseduju u stromi kristalne formacije pigmentne prirode; pored kristalnih formacija, ovde su uočene plastoglobule i membranske lamele znatne dužine; u celini određuju i formu celog plastida;

4) membranski ili lamelarni tip - pigmenti ovih karotenoplasta se nalaze u membranama koje se u vidu koncentričnih krugova nalaze u stromi; prvobitno je uočen kod narcisa i do danas je zabeležen u malom broju ćelija, tako da predstavlja najređi tip karotenoplasta.

Nastanak

Karotenoplasti se najčešće obrazuju iz hloroplasta, ali mogu poticati, istina ređe, od amiloplasta ili proplastida. Ukoliko ovaj proces diferenciranja karotenoplasta od neke već diferencirane forme plastida, primećuje se potpuno nestajanje tilakoidnih membrana, resorpcija skrobnih zrna i porast broja plastoglobula. Međutim, prelazak hloroplasta u karotenoplaste ne predstavlja proces degeneracije hloroplastne forme već se ogleda u promeni proteinskog sastava. Na primer, u stromi hloroplasta se konstatuje iščezavanje enzima ribulozo 1-5 bisfosfat karboksilaze-oksigenaze, a pojavljuje se u tubularnom tipu jedan novi protein molekulske mase 30 000 daltona. Ove promene, prema dosadašnjim saznanjima i mišljenjima, kontroliše nukleinska DNK.

Obrazovanje karotenoplasta iz hloroplasta može se pratiti u toku razvića kruničnih listića ili pri sazrevanju plodova. Ovde ćemo pratiti nastanak karotenoplasta u kruničnim listićima roda Ranunculus gde se oni transformišu iz bledozelenih hloroplasta koji sadrže skrobna zrna. U procesu razvića karotenoplasta hlorofil i skrob postepeno iščezavaju, a brzo se povećava sadržaj žutih pigmenata. Pigmenti se zatim grupišu u jednu od moguće variante: globularno, kristaloidno, cevasto ili se nakupljaju u membranama strome, ali je najčešća prva varijanta. Kada se ove čestice pigmenata pojave u stromi karotenoplasta u većoj količini i zadobiju krupne razmere, lamelarna struktura hloroplasta se razrušava, a stroma degeneriše. Pigmentne čestice se zatim razmeštaju jedna do druge i najzad pokriju čitavu površinu unutrašnje membrane karotenoplasta. U to vreme stroma stvarno prestaje da postoji, tako da su karotenoplasti u sredini optički prazni.

Funkcije

Iako su vršena mnoga istraživanja da bi se otkrila funkcija koju karotenoplasti imaju u biljkama, do danas ona i dalje nije u potpunosti jasna, a najverovatnije da karotenoplasti imaju više funkcija.

Ekološki značaj

Međutim, smatra se da u životu biljke imaju pre svega ekološki značaj. Tako učešće hromoplasta u boji kruničnih listića cvetova mnogih biljaka može imati značaja u privlačenju insekata, pa tako indirektno učestvuju u entomofilnom oprašivanju cvetova. U ćelijama plodovog omotača se nalaze karotenoplasti žute i narandžaste boje koji daju boju celom plodu. Tako obojene plodove lakše zapažaju životinje, pre svega ptice, koje se njima hrane. Seme koje se nalazilo u tim plodovima ne gubi klijavost prilikom prolaska kroz crevni trakt, tj. ostaje više ili manje neoštećeno. Zahvaljujući životinjama seme dospeva na manju ili veću udaljenost od biljke sa koje je poteklo. Prema tome, karotenoplasti mogu indirektno učestvovati u raznošenju semena putem životinja.

Promet materije

Pored očiglednog ekološkog značaja, pojedini autori im pripisuju i funkciju u prometu materije. Naime, učešće karotenoplasta u prometu materije nije dovoljno objašnjeno, ali s obzirom da se u njima ponekad može naći skrob i ova funkcija izgleda verovatna.

Sinteza vitamina

Pored dokazanog ekološkog značaja, verovatnog značaja u prometu materije postoji i mišljenje da ovaj oblik pigmentisanih plastida ima ulogu u sintezi vitamina. U dosadašnjim istraživanjima nema dovoljno čvrstih dokaza za prihvatanje ove pretpostavke, ali je verovatno da pored prve dve funkcije, karotenoplasti imaju još veći broj uloga za koje dosadašnja citologija nije saznala.

Literatura

• Šerban, Nada (2001): Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd

Autor teksta:

prezentacija