Klasifikacija gljiva
Gljive su oduvek privlačile pažnju prirodnjaka i biologa zbog svojim osobina koje se nalaze na prelazu između onih koje karakterišu biljke i onih koje karakterišu životinje. Zbog toga što na prvi pogled više liče na biljke nego na životinje gljive su vekovima bile grupisane u carstvo biljaka. Međutim, savremene genetske i ultrastrukturne analize pokazuju da gljive predstavljaju grupu na nivou carstva koja je srodnija životinjama nego biljkama.
Sadržaj
Tradicionalna klasifikacija
Gotovo svi tradicionalni klasifikacioni sistemi ove grupe organizama se zasnivaju na Saccardovom sistemu koji se razvijao između 1882. i 1931. godine. Šezdesetih godina XX veka je bio široko prihvaćen Martinov sistem koji je objavljen 1961. godine. Međutim, iako je bio široko prihvaćen mnogi mikolozi tog vremena su zamerali ovom sistemu što ne koristi ujednačen kriterijum za iste taksone, koristi neusklađene nazive i njihove nastavke sa zahtevima međunarodnih nomenklaturnih propisa, kao i nedostatak dopunskih taksona. Jedna od najprihvaćenijih klasifikacija gljiva u drugoj polovini XX veka je ona koju je 1973. godine predložio Ainsworth. Prema ovom autoru sve gljive je moguće grupisati u dva razdela: Myxomycota (sluzave gljive) i Eumycota (prave gljive).
Razdeo Myxomycota
Ovaj razdeo obuhvata relativno mali broj vrsta koje su široko rasprostranjene u prirodi. To su heterotrofni organizmi koji žive kao saprobi ili paraziti. Saprobiontski predstavnici sluzavih gljiva naseljavaju đubrišta, zemljište bogato biljnim ostacima koji trule i sličnim mestima bogatim organskom materijom u raspadanju. Parazitski predstavnici uglavnom naseljavaju koru drveća, mada su pronađeni i na drugim biljnim organima. Njihovo vegetativno telo nije izgrađeno od hifa, a odsustvuje i ćelijski zid u toku faze ishrane i rasta. Karakteriše ih sposobnost fagocitoze, odnosno sposobne su da unose čvrste čestice hranljive materije. Njihovo vegetativno telo se zbog toga naziva plazmodija. Životni ciklus im je dosta jednostavan i za sve vrste ovog razdela je karakteristična pojava jednojedarnog ameboidnog stadijuma. Iz ovog stadijuma se može razviti višejedarni ili višećelijski stadijum koji može produkovati plodonosna tela sa trajnim sporama. U okviru razdela Myxomycota je moguće razlikovati dve morfološke grupe vrsta. Za ćelijske (celularne) sluzave gljive je karakteristična pojava pseudoplazmodija (agregatnih plazmodija), odnosno ove gljive u svim fazama razvoja zadržavaju individualnost ćelija. Plazmodijalne sluzave gljive se karakterišu prisustvom prave (fuzione) plazmodije, odnosno formiraju stadijum višejedarne protoplazmatične mase.
Klasa Myxomycetes
Ova grupa sluzavih gljiva obuhvata najveći broj vrsta, a procenjuje se da je poznato oko 1000 vrsta. Vegetativno telo ovih gljiva je u vidu prave plazmodije. Dimenzije plazmodije mogu da budu mikroskopske, ali su poznati i predstavnici čije plazmodije imaju prečnik i do nekoliko desetina centimetara. Izrazito krupne plazmodije ovih organizama se označavaju terminom faneroplazmodije. Takođe i boja plazmodija dosta varira. One mogu da budu providne, ali su češće jarkih boja.
Predstavnici klase Myxomycetes žive najčešće u šumskim ekosistemima. Žive u dubini trulih panjeva, pod korom trupaca, pod opalom korom i lišćem, na đubretu, osušenim ekskrementima, ali i među mahovinama i lišajevima na kori drveća. To su vlažna i tamna mesta bogata organskim materijama. Veliki broj vrsta ima kosmopolitsko rasprostranjenje, a manji broj je ograničen na tropske, subtropske i planinske predele. Ove gljive se hrane mehanizmom fagocitoze. Obično plazmodija obuhvata amebe, bakterije, sitne beskičmenjake, spore gljiva i druge čvrste čestice hrane. Prema tome, prave sluzave gljive spadaju u kategoriju saprobnih organizama.
Klasa Plasmodiophoromycetes
U okviru ove klase sluzavih gljiva se nalaze nekrotrofni endoparaziti biljaka, algi i gljiva. Naime, oni ubijaju ćelije domaćina i žive u umirućim ili mrtvim ćelijama. Najčešće parazitiraju u ćelijama korena domaćina, a to su obično skrivenosemenice. Ove gljive dovode do hipertrofije, odnosno do abnormalnog povećanja dimenzija ćelija domaćina. Takođe često dovode i do hiperplazije, odnosno abnormalnog umnožavanja ćelija domaćina. Kao posledica ovakvih promena dolazi do razaranja tkiva zaraženih skrivenosemenica. Na obolelim delovima tela se javljaju različiti izraštaji.
Vegetativno telo ovih organizama se javlja u obliku prave holokarpne plazmodije. Plazmodija je višejedarna i ne sadrži ćelijski zid. Od plazmodije predstavnika klase Myxomycetes se jasno razlikuje po odsustvu sposobnosti translokacionog kretanja. Takođe plazmodija ove grupe gljiva nema sposobnost fagocitoze hranljivih materija i opstaje samo u ćelijama domaćina.
Klasa Labyrinthulomycetes
U okviru ovog razdela se nalazi oko 25 bezhromoplastnih vrsta. Ranije su se svrstavale u amebe ili gljive, a kasnije je utrvđeno da se radi o specifičnoj grupi praživotinja. Žive kao saprobi na biljkama u raspadanju ili paraziti na biljkama u morskoj vodi. Grade kolonije u kojima su ćelije povezane mrežastim ekstracelularnim nastavcima. Tokom životnog ciklusa formiraju ciste sa više jedinki. Biologija ovih organizama je slabo istražena.
Klasa Acrasiomycetes
U ovu klasu sluzavih gljiva se uvrštava mali broj vrsta. To su zanimljivi organizmi koji su dosta rano privukli pažnju mikrobiologa, ali uprkos dugoj istoriji istraživanja ove grupe, ona je slabo proučena. Imaju kosmopolitsko rasprostranjenje. Nalaze se u zemljištu i to uglavnom u površinskim slojevima, zatim u šumskoj stelji, na kori drveća, a neretko se nalaze i na stajskom đubretu.
Vegetativni stadijum ovih gljiva je predstavljen jednojedarnim ameboidnim ćelijama koje se nazivaju miksamebe. Hranu uzimaju fagotrofno, a uglavnom love bakterije. One pokazuju pozitivan hemotaksis za proizvod koji oslobađaju bakterije - folnu kiselinu. S obzirom da miksamebe oslobađaju enzim koji folnu kiselinu razlaže, ova supstanca se ne nakuplja u njihovom protoplastu. Kretanje miksameba se odvija pomoću pseudoplazmodija, a razmnožavaju se deobom ćelije.
Razdeo Eumycota
U okviru ovog razdela se svrstava najveći broj vrsta iz carstva gljiva. Skoro svi predstavnici se karakterišu prisustvom micelijalnog vegetativnog tela, a manji broj vrsta karakteriše jednoćelijsko ili pseudomicelijsko telo. Micelija može biti septirana, neseptirana ili se septe mogu javljati samo delimično. Hife se odlikuju vršnim i neograničenim rastom što je bio argument mnogim biolozima u prošlosti da ove ogranizme uvrste u carstvo biljaka.
Podrazdeo Mastigomycotina
Predstavnici ove grupe gljiva se karakterišu prisustvom flagelatnih spora u procesu razmnožavanje, te zbog toga i nose naziv flagelatne gljive. Činjenica da reproduktivne strukture ovih gljiva poseduju bičeve ukazuje da one žive u vodi. Među njima se takođe nalazi i mali broj predstavnika koji su se u toku evolucije prilagodili na život u kopnenim ekosistemima. Međutim, čak i terestrične vrste zavise od vodenih ekosistema jer da bi se obavilo uspešno razmnožavanje, mora da postoji vodena površina u kojoj će doći do kretanja i spajanja gameta. Najčešće se nalaze na površini biljnih delova ili životinja koje trule u barama, potocima i ribnjacima. U okviru podrazdela Mastigomycotina se nalaze vrste koje su prilagođene na različite tipove ishrane. Najveći broj oblika se hrani saprotrofski, a poznat je i veliki broj vrsta koje su paraziti algi, praživotinja, gljiva, biljaka i životinja. Poznati su i visokospecijalizovani parazitski predstavnici u okviru ovog podrazdela. Do danas je poznato oko 1500 vrsta iz ove grupe gljiva.
Da se radi o izuzetno heterogenoj i polifiletskoj grupi organizama upućuje i činjenica da se kod njih sreću različiti tipovi talusa. Pojedine vrste nemaju razvijenu miceliju. Kod nekih grupa micelija je u začetku, dok je kod drugih ona dobro razvijena. Značajno je napomenuti da se septe gotovo nikada ne obrazuju. Do njihovog formiranja dolazi samo prilikom obrazovanja struktura za razmnožavanje, prilikom povreda i kod starih jedinki.
Podrazdeo Zygomycotina
Vegetativno telo predstavnika ovog podrazdela čini dobro razvijena neseptirana (cenocitna) micelija. Hife nemaju taksonomski značaj zbog toga što su morfološki jednolične. One su kod najvećeg broja vrsta široke, debelozidne, cenocitične i nemaju unutrašnju mehaničku potporu. Međutim, modifikacije hifa kao što su stoloni, rizoidi, haustorije i apresorije imaju taksonomski značaj za pojedine rodove. Takođe je značajno prisustvo ili odsustvo hlamidospora. Iako hife nemaju poprečne pregrade, septe se mogu uočiti u starijim hifama, u toku formiranja polnih i bespolnih organa, kao i u slučaju povrede. Hemijski sastav ćelijskog zida ovih gljiva je karakterističan. Kod najvećeg broja predstavnika važne komponente ćelijskog zida su hitin i hitozan. Do danas je poznato oko 900 vrsta iz ove grupe gljiva.
Većina ovih gljiva predstavlja saprobe koji naseljavaju suvozemne ekosisteme. Samo mali broj vrsta živi u vodienoj sredini. Među ovim gljivama se nalazi mali broj obligatnih, visokospecijalizovanih parazita koji žive na životinjama. Predstavnici podrazdela Zygomycotina su aerobni organizmi, ali su među njima poznate i vrste koje mogu da rastu i bez prisustva slobodnog kiseonika. U tom slučaju se radi o fakultativno anaerobnim organizmima. Fakultativno anaerobne predstavnike metabolizam čii je završni produkt mlečna kiselina. Takve vrste gube i tipičnu micelijsku strukturu i dobijaju oblik kvasca. Takva pojava se naziva dimorfizam (pojava jednog organizma u dva morfološki različita oblika).
Podrazdeo Ascomycotina
Podrazdeo Basidiomycotina
Podrazdeo Deuteromycotina
Ovaj podrazdeo gljiva predstavlja veoma heterogenu grupu koja obuhvata oko 30 000 vrsta. Prema građi i tipu razvića micelije spadaju u više gljive, a svrstane su u ovaj podrazdeo samo na osnovu sličnosti anamorfnog stadijuma. Hife ovih gljiva su dobro razvijene, sepritane, granate i haploidna. Na njima se formiraju samo konidije.
Vrste iz ove grupe gljiva su široko rasprostranjene na različitim supstratima, obično biljnog porekla. Imaju važnu ulogu u kruženju ugljenika i azota. Poznat je veliki broj saproba i parazita biljaka, mada su poznati i predstavnici koji predstavljaju parazite životinja i čoveka. Značajno je istaći da ove gljive predstavljaju veliki deo zemljišnih gljiva. Veliki broj predstavnika aktivno učestvuje u razlaganju organskih ostataka i u procesima prikikom kojih se formira zemljište. Pojedine vrste izazivaju buđanje hrane i dovode do oštećenja različitih industrijskih proizvoda. Takođe, pojedine vrste nanose velike štete poljoprivredi zbog toga što izazivaju ozbiljne bolesti biljnih kultura. Neke od ovih gljiva su poznate kao producenti biološki aktivnih materija. Zbog toga se koriste u proizvodnji antibiotika, organskih kiselina, sireva i brojnih drugih proizvoda.
Vrste koje su svrstane u ovaj podrazdeo se najčešće nazivaju nesavršene ili nepotpune gljive, na latinskom jeziku - Fungi imperfecti. Ove nazive su dobile zbog toga što se razmnožavaju isključivo konidijama, dok polni stadijum nije poznat. S obzirom da se tradicionalna klasifikacija zasniva pre svega na karakteristikama polnog procesa, ove gljive su smatrane zasebnom kategorijom. Danas je utvrđeno da su gljive iz ovog podrazdela samo bespolni (anamorfni) stadijumi gljiva koje se polno razmnožavaju, a pripadaju razdelima Ascomycota i nešto ređe Basidiomycota. Kada se otkrije polni (teleomorfni) stadijum takve vrste se prebace u razdeo kojem teleomorfni stadijum pripada. Međutim, za veliki broj vrsta iz podrazdela Deuteromycotina polni stadijum nije dokazan.
Pojedini mikolozi smatraju da podrazdeo Deuteromycotina predstavlja novu evolutivnu liniju u filogenetskom razvoju gljiva. Naime, oni smatraju da su ove gljive nastale redukcijom polnog procesa. Prema ovom mišljenju podrazdeo Deuteromycotina predstavlja heterogenu grupu. Vrste ovog podrazdela se nalaze u bliskim filogenetskim vezama sa vrstama iz podrazdela Ascomycotina i Basidiomycotina. Prema tome podrazdeo Deuteromycotina predstavlja formalnu grupu koja nema zajedničko filogenetsko poreklo. U njega se uključuju gljive samo na osnovu sličnosti bespolnog stadijuma.
Među ovim gljivama su poznati i takvi predstavnici koji ne formiraju ni konidije. Takve gljive često obrazuju hlamidospore i sklerocije. Ponekad se sreću samo u vidu sterilnih micelija.
Savremena klasifikacija
Savremeni sistemi klasifikacije gljiva podrazumevaju veliki broj razdela. Takođe je uočeno da predstavnici nekadašnjeg razdela sluzavih gljiva ne pripadaju carstvu Fungi jer nisu u bliskim filogenetskim odnosima sa gljivama iz razdela pravih gljiva. Danas se ni predstavnici iz nekadašnjih klasa Hyphochytridiomycets, Oomycetes i Trichomycetes ne svrstavaju u carstvo Fungi. Zbog toga što umnogome podsećaju na gljive ovi organizmi se danas proučavaju u okviru mikologije, ali odvojeno od pravih gljiva i označavaju se kao "gljivama slični organizmi".
Razdeo Microsporidia
U okviru ovog razdela se nalazi oko 1500 vrsta, ali se pretpostavlja da ih ima više od milion. To su jednoćelijski organizmi koji produkuju spore. Žive kao intercelularni paraziti životinja. Većina do sada poznatih vrsta parazitira zglavkare, ali se pretpostavlja da parazitiraju na predstavnicima svih većih grupa životinja. Mnoge vrste imaju svoje specifične domaćine, pa bi se predstavnici razdela Microsporidia mogli koristiti za biološku borbu protiv štetnih insekata i krpelja. Forma tela im je najčešće nepravilna, a spore su im loptaste sa spiralno uvijenom niti unutar omotača. U unutrašnjosti spora se nalazi i jednojedarni ili dvojedarni ameboidni začetak i polaroplast od kojeg polaze niti. Spore se obrazuju od jedne ćelije.
Razdeo Chytridiomycota
U okviru ovog razdela gljiva se nalazi oko 1000 vrsta. Najjednostavnije građeni predstavnici su jednoćelijski, bez ćelijskog zida, a hranu uzimaju celom površinom tela. Složenije građeni predstavnici su jednoćelijski, ali se na površini njihovog tela nalazi tanak, negranat izraštaj koji se naziva rizomicelija. Kod najsloženijih vrsta telo je u vidu dihotomo razgranate rizomicelije, a na površini njihovog tela se nalazi ćelijski zid izgrađen od hitina i glukana. Bespolno se razmnožavaju preko zoospora koje se karakterišu jednim glatkim bičem koji je smešten na zadnjem kraju. Polni proces je hologamija, izogamija, heterogamija ili oogamija. Većina vrsta živi u vodi kao paraziti, a manji broj kao saprobi.
Razdeo Neocallimastigomycota
U okviru ovog razdela se nalazi mali broj vrsta koje žive u stomaku životinja, ali se pretpostavlja da će se pronaći vrste koje naseljavaju i druga staništa. Sve do danas poznate vrste su anaerobne. U njihovim ćelijama se ne nalaze mitohondrije, a njihovu funkciju obavljaju hidrogenozomi. Razmnožavaju se pomoću zoospora za koje je karakteristično da imaju samo jedan par centriola.
Razdeo Blastocladiomycota
U okviru ovog razdela se nalazi oko 140 vrsta, uglavnom slabo proučenih. Telo je različito građeno i može da bude na različitom stepenu složenosti. Primitivniji predstavnici imaju jednostavno građeno telo u vidu plazmodije, a složeniji u vidu dobro razvijene neseptirane micelije. Ćelijski zid je izgrađen od hitina i glukana. Mitohondrije se karakterišu pločastim kristama. Ovi organizmi se razmnožavaju bespolno i polno. Bespolno razmnožavanje ovih gljiva se vrši pomoću zoospora koje se karakterišu jednim bičem postavljenim na zadnjem kraju. Zoospore su jednoćelijske i sadrže jedno jedro. Često se oko jedra nalazi veliki broj ribozoma. Zona koju čine gusto zbijeni ribozomi se naziva nukleusna kapa. Rezervne supstance predstavljaju lipidne kapljice. Polni proces je fuzija planogameta, a može da bude izogamija ili heterogamija. Najveći broj vrsta ima smenu generacija za koju je karakteristično da se smenjeje diploidni sporofit i haploidni gametofit. Zoosporangije i ciste obrazuje sporofit. U zoosporangijama se obrazuju diploidne zoospore iz kojih klijanjem ponovo nastaje sporofit, a u cistama se formira samo po jedna haploidna spora. Ona klija dajući polnu generaciju, odnosno gametofit. Na gametofitu se razvijaju gametangije, a u njima gameti. Spajanjem gameta nastaje zigot iz kog se razvija bespolni (diploidni) talus. Naseljavaju pretežno toplije krajeve, a žive u slatkoj vodi ili vlažnom zemljištu. Većina vrsta su saprobni organizmi, a manji broj su paraziti beskičmenjaka, algi i vodenih gljiva.
Razdeo Zoopagomycotina
U okviru ovog razdela se nalazi mali broj ednoparazitskih i ektoparazitskih gljiva. Telo im je građeno od razgranatih ili negranatih niti, a kod najsloženijih telo je predstavljeno manje ili više razgranatom micelijom. Ektoparaziti formiraju haustorije koje prodiru u telo domaćina. Bespolno se razmnožavaju tako što obrazuju artrospore, hlamidospore ili sporangiosporama. U sporangiolama se obrazuje jedna ili više spora. Polno razmnožavanje je putem zigospora. Polne hife su slične vegetativnim.
Razdeo Kickxellomycotina
U okviru ovog razdela gljiva se nalazi manji broj vrsta. To su saprobionti, mikoparaziti ili obligatni simbionti. Talus je za druge gljive pričvršćen haustorijama ili granatim, septiranim hifama. Micelija može biti granata ili negranata, obično je septirana. Bespolno se razmnožavaju pomoću merospora, trihospora ili artrospora. U merosporangijama se formira jedna ili dve merospore. Polno razmnožavanje se vrši zigosporama.
Razdeo Entomophthoromycotina
U okviru ovog razdela se nalazi mali broj vrsta. To su najčešće patogeni organizmi beskičmenjaka, prvenstveno zglavkara, a manji broj vrsta parazitira na algama i papratima. Neke vrste su obligatni paraziti kičmenjaka, a mali broj žive kao saprofiti na ekskrementima guštera i žaba. Somatsko telo je predstavljeno dobro definisanom micelijom koja može biti cenocitna ili septirana. Fragmenti micelije mogu da budu u obliku multinukleusnih hifa. Konidiofore mogu biti granate ili negranate. Primarne spore su prave konidije koje imaju lepljiv omotač koji im omogućava da se lako pričvrste za supstrat. Polni proces kod većine vrsta se ostvaruje spajanjem jednojedarnih ćelije (gametangija). Na mestu spajanja ili u njegovoj blizini nastaje proširenje koje se pretvara u zigosporu. Predstavnici ovog razdela često izazivaju u prirodi masovno uginuće mnogih vrsta insekata i ova pojava se naziva epizoocija. Pri tome je primećeno da su vrste gljiva specijalizovane za vrste insekta koje napadaju. Zbog toga bi se gljive iz ovog razdela mogle koristiti u biološkoj borbi sa štetnim insektima. To su široko rasprostranjeni organizmi.
Razdeo Mucoromycotina
Ovo je mali razdeo gljiva koji obuhvata oko 610 vrsta koje najčešće vode saprobiontski način života. Manji broj vrsta su fakultativni mikoprazaziti koji ne obrazuju haustorije. Pojedini predstavnici formiraju ektomikorize. Micelija je granata. Dok je mlada cenocitna je, a u kasnijim stadijumima ponekad se obrazuju septe koje sadrže mikropore. Bespolno razmnožavanje se najčešće vrši sporama koje se obrazuju u sporangijama, sporangiolama ili merosporangijama. Retko se formiraju hlamidospore, artrospore ili blastospore. Polno razmnožavanje se vrši pomoću više-manje loptastih zigospora.
Razdeo Glomeromycota
Ovaj razdeo obuhvata oko 150 vrsta koje su klasifikovane u deset rodova. Rodovi su primarno definisani morfologijom spora. One žive kao obligatni simbionti. Prodirući u kortikalne ćelije korena većinom zeljastih biljaka i tropskog drveća formiraju mikorize. Ovaj tip mikorize se naziva arbuskularna i najrasprostranjeniji je oblik mikorize. Predpostavlja se da su ove gljive odigrale značajnu ulogu u stvaranju kopnene flore. Ove gljive su sposobne da rastu kao simbionti unutar korena biljaka, a da ne uzrokuju simptome bolesti. Kada nasele koren obrazuju drvolike oblike koji se označavaju kao arbuskule. Hife ovih gljiva često ispunjavaju ćelije korena. Blizak kontakt između biljne ćelije i hife omogućavaju njihovi zidovi koji su na mestu kontakta tanki. Ova visoko specijalizovana simbioza nosi naziv vezikularno-arbuskularna mikoriza. Naziv je dobila zbog toga što pojedini predstavnici ovog razdela obrazuju delove talusa koji služe za magacioniranje materija u ćeliji korena, a ta formacija ima oblik vezikule. Hife su neseptirane, a ćelijski zidovi sadrže hitin i hitozan. Spore su velikih dimenzija (40-800 mikrometara), a karakterišu se velikim brojem jedara (od nekoliko stotina do nekoliko hiljada) u protoplastu i višeslojnim ćelijskim zidovima. Spore mogu biti pojedinačne, u grupama ili morfološki različitim "plodnim telima". Proučavanjem vrste Geosiphon pyriforme 1996. godine je zabeležen novi tip simbioze. Naime, gljive iz razdela Gomeromycota formiraju loptaste strukture u kojima se nalaze jedinke vrste Nostoc pyriforme koja pripada razdelu modrozelenih prokariota. Zahvaljujući prisustvu ovog organizma gljiva dobija neophodne ugljene hidrate. Razdeo Glomeromycota predstavlja veoma staru grupu gljiva za koju se predpostavlja da je nastala pre 600 miliona godina. Pronađene su spore i hife ovih gljiva u fosilnom obliku čija se starost procenjuje na 460 miliona godina.
Razdeo Ascomycota
Razdeo Basidiomycota
Literatura
- Gupta, R.: A Textbook of Fungi, APH Publishing, 2004.
- Kavanagh, K.: Fungi: Biology and Applications, John Wiley and Sons, 2005.
- Marinović, R.: Osnovi mikologije i lihenologije, BIGZ, Beograd, 1973.
- Mehrotra, R. S., Aneja, K. R.: An Introduction to Mycology, New Age International, 1990.
- Muntanola-Cvetković, M.: Opšta mikologija, NIRO Književne novine, Beograd, 1987.
- Radnović, D., Matavulj, M., Karaman, M.: Mikologija, Prirodno-matematički fakultet, Novi Sad, 2007.
- Ranković, B.: Sistematika gljiva, Univerzitet u Kragujevcu, Kragujevac, 2003.
- Sharma, O. P.: Textbook of Fungi, Tota McGraw-Hill, 1989.
- Weber, R.: Introduction to Fungi, Cambridge University Press, 2007.
