Klasifikacija praživotinja

Klasa Mastigophora

Razdeo Parabasalia

Klasa Mastigophora

Razdeo Parabasalia

Klasa Mastigophora

Razdeo Parabasalia

Klasa Mastigophora

Razdeo Fornicata

Klasa Mastigophora

Razdeo Choanozoa

Klasa Mastigophora

Razdeo Ciliophora

Klasa Mastigophora

Razdeo Actinophryidae

Razdeo Preaxostyla

Savremena klasifikacija praživotinja karakteriše se postojanjem mnogobrojnih i međusobno često različitih sistema klasifikacije. Razlike se ispoljavaju na nivou visokih taksonomskih kategorija kao što su nadcarstvo, carstvo, podcarstvo, razdeo, ali su u još većoj meri izražene kod nižih sistematskih kategorija. Svi noviji klasifikacioni sistemi praživotinja obuhvataju između 8 i 30 razdela. Danas se praživotinje ne mogu smatrati klasifikacionom kategorijom, već više morfološkom, fiziološkom i ekološkom. Pod praživotinjama se podrazumevaju svi eukariotski organizmi koji ne vrše fotosintezu, a ne karakterišu se složenom morfološkom organizacijom.

Tradicionalne klasifikacije

Butchli (1884)

Prvu klasifikaciju praživotinja je predložio Bičli (Butschli, 1884). Prema ovom autoru sve praživotinje se grupišu u jedan filum pod nazivom Protozoa u okviru koga se nalaze četiri klase: Sarcodina, Mastigophora, Sporozoa i Ciliophora. Ova podela je izvršena pre svega na osnovu tipa lokomotornih organela.

Klasa Sarcodina

Predstavnici ove klase se u adultnom stanju kreću pomoću pseudopodija. To su strukture koje predstavljaju izdužene delove tela koji stalno menjaju oblik, te se stoga često označavaju i kao lažne nožice. Telo praživotinja iz ove klase je predstavljeno nepravilnom protoplazmom oko koje se u najvećem broju slučajeva formira ljušturica. Ova struktura služi kao oslonac i zaštita organizmu. To su najčešće slobodnoživeći organizmi, a mali broj su paraziti. Uglavnom naseljavaju morske ekosisteme, mada se neretko sreću i u slatkim vodama.

Klasa Mastigophora

Najznačajnija karakteristika koja se sreće kod svih predstavnika ove klase je prisustvo bičeva koji vrše funkciju lokomotornih struktura. Kod pojedinih predstavnika klase Sarcodina se u izvesnim fazama životnog ciklusa pojavljuju bičevi, ali su u toj grupi takvi stadijumi kratki i prolazni. Za razliku od njih, kod vrsta iz klase Mastigophora bičevi predstavljaju trajne organele. Međutim, kod pojedinih oblika grupe Mastigophora se javljaju pored bičeva i prolazne ili stalne pseudopodije.

Klasa Sporozoa

U okviru ove klase praživotinja su ubrajanji oni heterotrofni, jednoćelijski, eukariotski organizmi koji za vreme životnog ciklusa prolaze kroz stadijum stvaranja spora. Ove strukture imaju ulogu u rasprostranjenju vrste. U toku ovog stadijuma produkuje se veći broj jedinki, od kojih se svaka zaodeva čvrstom opnom i takve strukture predstavljaju spore. Svi predstavnici klase vode parazitski način života. U najvećem broju slučajeva jedinke samo pri kraju svog životnog ciklusa produkuju spore. Naime, sporulacijom se završava životni ciklus jedinke. Vrste koje se odlikuju takvim životnim ciklusom se grupišu u potklasu Teleosporidia. Kod drugih vrsta se spore stvaraju u toku najvećeg dela životnog ciklusa, pa se grupišu u drugu podklasu koja nosi naziv Neosporidia.

Klasa Ciliophora

U ovu grupu praživotinja se svrstava oko 8000 vrsta. Najmarkantnija karakteristika većine predstavnika su cilije koje služe kao lokomotorne organele. Kod najvećeg broja vrsta se razlikuju oralne cilije koje se nalaze oko citostoma i somatične raspoređene po površini tela. Takođe je i jedarni aparat specifičan jer se u ćeliji nalaze dva tipa jedara - vegetativni (makronukleus) i generativni (mikronukleus). Ovi organizmi imaju stalni oblik tela jer se na površini ćelije nalazi čvrsta pelikula. Citoplazma je diferencirana na prozračnu ektoplazmu i granularnu endoplazmu. Bespolno razmnožavanje se odvija poprečnom binarnom deobom. Polno razmnožavanje se javlja u tri vida: konjugacija, autogamija i citogamija.

Hatschek (1892)

Filum Cytomorpha

Filum Cytoidea

Grasse (1948)

Podfilum Rhizoflagellata

Podfilum Actinopoda

Podfilum Sporozoa

Podfilum Cnidosporidia

Podfilum Ciliata

Honigberg (1964)

Podfilum Sarcomastigophora

U okviru ovog podtipa Honigberg razlikuje dve klase: Flagellata i Sarcodina. Prema mišljenju ovog autora ove dve grupe, koje se u Bičlijevoj klasifikaciji razmatraju odvojeno, treba klasifikovati zajedno jer se neke njihove vrste mogu sa podjednakim razlozima svrstati i u bičare i u ameboidne praživotinje. Naime, između ove dve grupe nema jasne granice. Pojedini predstavnici klase Sarcodina pored pseudopodija poseduju i bičeve, a neki predstavnici klase Flagellata pored bičeva formiraju i pseudopodije. Do danas je opisan veliki broj ovih praživotinja. Mnoge žive slobodno, ali postoji i veliki broj parazita i komensala. Bespolno se razmnožavaju binarnom deobom, multipnom deobom, pupljenjem i plazmotomijom. Polno se razmnožavaju plazmogamijom i kopulacijom (singamijom).

Podfilum Sporozoa

Podfilum Cnidospora

Prema Bičlijevoj sistematici iz 1884. godine ova grupa organizama se smatra blisko srodna sa ostalim praživotinjama koje formiraju spore u toku životnog ciklusa. Međutim, kasnijim istraživanjima je uočena velika razlika pre svega u životnom ciklusu između organizama ove dve grupe. Šta više, došlo se i do zaključka da se i u okviru grupe Cnidospora nalaze grupe koje nisu blisko srodne, odnosno da se radi o polifiletskoj grupi. Ni u jednom stadijumu života ne formiraju bičeve ni cilije. Zajednička karakteristika svih predstavnika grupe je specifičan način formiranja karakterističnih spora. Naime, za razliku od predstavnika grupe Sporozoa u životnom ciklusu vrsta ove grupe praživotinja izostaje pravilno smenjivanje šizogonije, gamogonije i sporogonije. Životni ciklus predstavnika podfiluma Cnidospora uvek počinje dvojedarnim ameboidnim začetkom. U formiranju spora učestvuje veći broj ćelija.

Podfilum Ciliophora

U ovu grupu praživotinja se svrstava oko 8000 vrsta. Najmarkantnija karakteristika većine predstavnika su cilije koje služe kao lokomotorne organele. Kod najvećeg broja vrsta se razlikuju oralne cilije koje se nalaze oko citostoma i somatične raspoređene po površini tela. Takođe je i jedarni aparat specifičan jer se u ćeliji nalaze dva tipa jedara - vegetativni (makronukleus) i generativni (mikronukleus). Ovi organizmi imaju stalni oblik tela jer se na površini ćelije nalazi čvrsta pelikula. Citoplazma je diferencirana na prozračnu ektoplazmu i granularnu endoplazmu. Bespolno razmnožavanje se odvija poprečnom binarnom deobom. Polno razmnožavanje se javlja u tri vida: konjugacija, autogamija i citogamija.

Hadži (1970)

Još je u svojoj prvoj knjizi o turbelarijskoj teoriji knidarija, koja je objavljenja 1944. godine, Hadži ukazao na usku filogenetsku povezanost bičara i trepljara. Prema ovom shvatanju treplje nisu ništa drugo nego polimerizovani i dalje napredno razvijeni diferencirani bičevi. Polikariontsko stanje koje je karakteristično za trepljare nije retko ni među bičarima. Zajednički naziv za bičeve i treplje je undulipodije što znači "valovite nožice". Zbog toga je Hadži bičare i trepljare grupisao u zajednički podtip praživotinja koji je nazvao Undulipodia. U drugi podtip pod nazivom Rhizopodiata je grupisao praživotinje bez undulipodija u adultnom stadijumu. Međutim, i ove praživotinje u polnoj fazi redovno imaju lokomotornu organelu u obliku jednog biča što ukazuje da vode poreklo od bičara.

Podfilum Undulipodiata

Podfilum Rhizopodiata

Levine et al. (1980)

Filum Sarcomastigophora

Filum Labyrinthomorpha

Filum Apicomplexa

Filum Microspora

Filum Ascetospora

Filum Myxozoa

Filum Ciliophora

U ovu grupu praživotinja se svrstava oko 8000 vrsta. Najmarkantnija karakteristika većine predstavnika su cilije koje služe kao lokomotorne organele. Kod najvećeg broja vrsta se razlikuju oralne cilije koje se nalaze oko citostoma i somatične raspoređene po površini tela. Takođe je i jedarni aparat specifičan jer se u ćeliji nalaze dva tipa jedara - vegetativni (makronukleus) i generativni (mikronukleus). Ovi organizmi imaju stalni oblik tela jer se na površini ćelije nalazi čvrsta pelikula. Citoplazma je diferencirana na prozračnu ektoplazmu i granularnu endoplazmu. Bespolno razmnožavanje se odvija poprečnom binarnom deobom. Polno razmnožavanje se javlja u tri vida: konjugacija, autogamija i citogamija.

Cavalier-Smith (1993)

Filum Percolozoa

Filum Parabasalia

Filum Euglenozoa

Filum Opalozoa

Filum Mycetozoa

Filum Choanozoa

Filum Dinozoa

Filum Apicomplexa

Filum Ciliophora

U ovu grupu praživotinja se svrstava oko 8000 vrsta. Najmarkantnija karakteristika većine predstavnika su cilije koje služe kao lokomotorne organele. Kod najvećeg broja vrsta se razlikuju oralne cilije koje se nalaze oko citostoma i somatične raspoređene po površini tela. Takođe je i jedarni aparat specifičan jer se u ćeliji nalaze dva tipa jedara - vegetativni (makronukleus) i generativni (mikronukleus). Ovi organizmi imaju stalni oblik tela jer se na površini ćelije nalazi čvrsta pelikula. Citoplazma je diferencirana na prozračnu ektoplazmu i granularnu endoplazmu. Bespolno razmnožavanje se odvija poprečnom binarnom deobom. Polno razmnožavanje se javlja u tri vida: konjugacija, autogamija i citogamija.

Filum Rhizopoda

Filum Reticulosa

Filum Heliozoa

Filum Radiozoa

Filum Entamoebia

Filum Myxosporidia

Filum Haplosporidia

Filum Paramyxia

Filum Mesozoa

Savremena klasifikacija

Unikontne praživotinje

Razdeo Choanoflagellatea

Razdeo Filasterea

Razdeo Corallochytrea

Razdeo Tubulinea

Ovaj razdeo obuhvata vrste koje tokom kretanja imaju izduženo-valjkasti oblik ili formiraju brojne valjkaste pseudopodije. Svaka od ovih valjkastih tvorevina napreduje pokretima samo centralnog toka citoplazme. Citoplazma ima granularan izgled, a subpseudopodije ne postoje. Na površini pojedinih vrsta se nalazi ljušturica. Ukoliko su prisutne citoplazmatične mikrotubule ne formiraju snopove.

Razdeo Flabellinea

U ovaj razdeo se svrstavaju organizmi koje karakteriše spljošten oblik ćelije, poliaksijalno strujanje citoplazme, odsustvo cevastih pseudopodija i životnog stadijuma sa bičem. Kretanje ovih ameboidnih organizama se zasniva na citoskeletu koji je izgrađen od aktinskih i miozinskih vlakana. U protoplazmi ovih organizama nije zabeležen centrozom. Na površini tela se nalaze veoma raznolike amorfne tvorevine. Najčešće su to stubići izgrađeni od saharidnih molekula. Mogu da budu kraći ili duži, a na poprečnom preseku su petougaonog ili šestougaonog oblika.

Razdeo Stereomyxida

Razdeo Acanthamoebidae

Razdeo Entamoebida

Razdeo Mastigamoebidae

Razdeo Pelobiontida

Razdeo Eumycetozoa

Bikontne praživotinje

Razdeo Apusozoa

U okviru ovog razdela se nalazi oko 20 vrsta svrstanih u tri roda. To su zagonetni biflagelatni jednoćelijski organizmi koji se karakterišu prisustvom organske teke oko baze prednjeg biča. Ćelije na dorzalnoj strani imaju organsku teku, ali ona odsustvuje na ventralnoj strani sa koje polaze pseudopodije. Bičevi su heterodinamični. Mitohondrije poseduju pločaste ili tubularne kriste. U protoplastu se nalazi jedno jedro, a hromoplasti nisu prisutni. Ovi organimi su slobodnoživeći i hrane se bakterijama. Iako je poznat mali broj vrsta, izgleda da su prisutne u velikom broju slatkovodnih i morskih ekosistema. Čak se javljaju u biocenozama hidrotermalnih izvora na velikim dubinama mora i okeana.

Razdeo Proteomyxidea

Razdeo Sarcomonadea

Razdeo Imbricatea

Razdeo Thecofilosea

Razdeo Phaeodarea

Razdeo Ebridea

Razdeo Radiolaria

Razdeo Foraminifera

Razdeo Loukozoa

U ovaj razdeo je uključen manji broj vrsta. To su slobodnoživeći organizmi koji poseduju dva biča. Tek ih je O'Kelly 1993. godine prepoznao kao koherentnu grupu. Mitohondrije su sa pločastim, diskoidalnim ili tubularnim kristama. Hromoplasti nisu prisutni. Goldžijev aparat je udružen sa bazalnim telom. Neke vrste na površini formiraju lorike. To su najčešće slobodnoživeći heterotrofni organizmi. Žive sesilno ili čine nekton.

Razdeo Preaxostyla

Ovo je mala grupa jednoćelijskih heterotrofnih organizama koji se karakterišu prisustvom četiri biča i četiri kinetozoma po kinetidu. Ne poseduju mitohondrije. U kinetidu se nalaze I-vlakna sa preaksostilarnom podstrukturom. Neke vrste žive kao intestinalni simbionti insekata, najčešće termita. Drugi predstavnici su slobodnoživeći, naseljavaju staništa siromašna kiseonikom i hrane se bakterijama.

Razdeo Fornicata

Ovo je mala grupa organizama koju je Simpson formirao 2003. godine. To su jednoćelijski heterotrofni organizmi. Primaran broj bičeva i bazalnih tela je četiri, ali kod nekih vrsta dolazi do redukcije broja ovih struktura. Svi predstavnici razdela su anaerobni ili mikroaerofilni organizmi. Ne poseduju klasične mitohondrije, već posebnu formu ovih organela koja se naziva mitozom.

Razdeo Malawimonadidae

U okviru ovog razdela se nalazi samo jedan rod sa dve vrste. To su heterotrofni organizmi koji se hrane bakterijama. Ćelije su elipsoidnog oblika, duge između 5 i 12 mikrometara. Kreću se pomoću dva biča - jedan je usmeren ka napred, a drugi ka zadnjem kraju. U ćeliji je prisutna jedna mitohondrija sa diskoidalnim kristama.

Razdeo Parabasalia

U okviru ovog razdela se nalazi oko 2000 poznatih vrsta. To su dosta krupni organizmi na jednoćelijskom nivou organizacije. Poseduju veći broj bičeva. Glavna karakteristika predstavnika ovog razdela po kojoj su i naziv dobili je prisustvo specifične strukture u blizini bazalnog tela. Ova struktura predstavlja modifikovani Goldžijev aparat i naziva se parabazalno telo. Mitohondrije nisu prisutne, ali pojedini predstavnici poseduju hidrogenozome koji predstavljaju anaerobne metaboličke organele analogne mitohondrijama. Najveći broj vrsta naseljavaja creva insekata, a manji broj parazitira u telu ptica i sisara.

Razdeo Diplonemida

U okviru ovog razdela se nalaze samo dva roda. To su jednoćelijski organizmi, dorziventralno spljošteni. Najveći broj vrsta živi slobodno, a jedna parazitira na morskim silikatnim algama ili nekim drugim organizmima. Zanimljivo je da iako je poznat mali broj vrsta one naseljavaju najrazličitija staništa, pa su tako nalažene u planktonu, bentosu, na biljkama i sličnim staništima. Kreću se pomoću dva biča, a hromoplasti nisu prisutni pa se ovi organizmi hrane heterotrofno.

Razdeo Kinetoplasta

Predstavnici ovog razdela se odlikuju specifičnom granularnom strukturom koja se nalazi u bazi biča i naziva se kinetoplast. Ova organela predstavlja izmenjenu mitohondriju. Sve vrste su jednoćelijske i sadrže jedan ili dva biča. U protoplastu se nalazi jedna mitohondrija sa velikom količinom DNK koja se naziva kinetoplastid i povezana je sa bazalnim telima. Veliki broj vrsta ovog razdela su paraziti, a ima i slobodno živećih.

Razdeo Pseudociliata

U okviru ovog razdela se nalazi jedan rod sa šest vrsta. Svi predstavnici su jednoćelijski i dorziventralno su spljošteni. Za njih je karakteristično da na površini tela poseduju veći broj cilija. Naziv su dobile po tome što morfološki izgledaju kao trepljari. Na prednjem delu ćelije se nalazi veliki citostom. Hromoplasti nisu prisutni, a mitohondrije poseduju diskoidne kriste. Hrane se saprobno i fagotrofno. Naseljavaju morske ekosisteme.

Razdeo Percolozoa

Ova grupa slabo proučenih organizama obuhvata oko 100 vrsta. Žive u tlu, slatkoj vodi i na izmetu. To su najčešće slobodnoživeći saprobni i fagotrofni organizmi. Postoji nekoliko morskih i parazitskih vrsta. Smatra se da je ovaj razdeo filogenetski blizak razdelu Euglenophyta. Poseduju mitohondrije sa diskoidalnim kristama. Ameboidni stadijum je cilindričnog oblika, obično 20-40 mikrometara u prečniku. Dimenzije flagelatnog stadijuma su nešto manje. Ovaj stadijum se karakteriše prisustvom sa dva ili četiri prednja biča.

Razdeo Apicomplexa

Ovo je velika i raznovrsna grupa čiji predstavnici se karakterišu prisustvom dva specifična kompleksa ćelijskih struktura - apikalnog kompleksa i subpelikularnih vezikula. Jedna od najznačajnijih karakteristika ove grupe je formiranje spora. Većina vrsta živi parazitski. Organoidi za kretanje odsustvuju, a samo gameti poseduju bičeve ili pseudopodije. Ukoliko je prisutno polno razmnožavanje, onda je singamno. Nakon singamije dolazi do redukcione deobe zbog čega nastaje haploidno potomstvo. Haploidni organizmi se razmnožavaju bespolno. Ono je dosta raznoliko i može se ostvariti binarnom fisijom, endodiogenijom, endopoliogenijom i šizogonijom.

Razdeo Ciliophora

U okviru ovog razdela se nalazi oko 8000 vrsta. Bez izuzetka, ovi organizmi su heterotrofni. Naseljavaju slatke i slane vode, kao i vlažna zemljišta. Većina vrsta su paraziti beskičmenjaka i kičmenjaka, a manji broj živi slobodno. Na površini tela poseduju veliki broj cilija koje im služe kao lokomotorne organele. Bespolno razmnožavanje može biti u vidu binarne fisije (poprečna deoba) ili pupljenja. Polno razmnožavanje je konjugacija i autogamija.

Razdeo Centrohelomonada

Predstavnici ovog razdela su uglavnom slatkovodni oblici. Telo im je jednoćelijsko, loptastog oblika i na njemu se nalazi veliki broj tankih, končastih i zračno raspoređenih pseudopodija koje nikada ne anastomoziraju. Ovaj tip pseudopodija se označava kao aksopodijalni. Karakteristična osobina tih pseudopodija je da su podržane sistemom mikrotubula. Citoplazma im je podeljena na endoplazmu i ektoplazmu. Obično se nalaze po dve kontraktilne vakuole u ćeliji koje su locirane u ektoplazmi. U ćeliji se nalazi organizacioni centar mikrotubula koji može posedovati aksoplast i uvek je povezan sa jedrom. Najveći broj vrsta poseduje skelet sastavljen od sitnih silikatnih iglica na površini tela. Ovi organizmi su slobodnoživeći i hrane se sitnijim organizmima.

Razdeo Telonemia

Razdeo Katablepharida

Razdeo Actinophryidae

Ovo je mali razdeo jednoćelijskih heterotrofnih organizama. Ranije su bili razmatrani kao grupa u okviru heliozoa zbog toga što se karakterišu sferičnim oblikom ćelija i zrakastim aktinopodijama. Citoskelet aktinopodija nastaje od amorfnog centrozoma koji se nalazi u blizini jedra. U protoplastu se nalazi jedno centralno jedro ili više perifernih. Mitohondrije se odlikuju tubularnim kristama. Duž aktinopodija se nalaze dva tipa sktruzoma koji služe za hvatanje plena. Na površini cista se nalaze silikatni elementi. Autogamija se javlja unutar spora.

Razdeo Bicosoecida

U okviru ovog razdela se nalazi oko 40 vrsta. To su najčešće jednoćelijski, a ređe kolonijalni organizmi koji se hrane heterotrofno. Najveći broj predstavnika naseljava morsko dno gde se hrane bakterijama, a manji broj plankton. Poseduju citostom koji je struktuiran mikrotubulama. Kod nekih vrsta se diferencira i citofarinks. Veliki broj vrsta je za podlogu pričvršćen pomoću zadnjeg biča. Neki predstavnici oko svojih ćelija izgrađuju loriku.

Razdeo Opalinata

Ovaj razdeo obuhvata oko 400 vrsta koje žive kao paraziti, a po nekim autorima kao komensali u zadnjem crevu vodozemaca. To su jednoćelijski organizmi čije dimenzije dostižu 1 milimetar. Na površini ćelije se nalaze hiljade bičeva sa spiralnim rasporedom. Protoplazma im je jasno podeljena na ektoplazmu i endoplazmu. U endoplazmi se nalazi 1-100 mikronukleusa, a mitohondrije se odlikuju tubularnim kristama. Zanimljivo je da centriole odsustvuju. Životni ciklus je dosta složen i sinhronizovan je sa metamorfozom kod bezrepih vodozemaca.

Autor teksta:

prezentacija