Mahunarke
Familija mahunarki, bobova ili leptirnjača (Fabaceae, Leguminosae, Papilionaceae) je jedna od najbrojnijih familija dikotiledonih skrivenosemenica i obuhvata oko 730 rodova sa oko 19500 vrsta. Familija je rasprostranjena širom sveta, odnosno kosmopolitska je. Narodni naziv mahunarke ova familija je dobila po karakterističnom plodu nazvanom mahuna, a naziv leptirnjače zbog karakterističnog izgleda cveta koji podseća na leptira sa zatvorenim krilima. U ovu familiju biljaka spadaju mnoge ekonomski značajne biljke, kao i one iz oblasti hortikulture. Značajan broj predstavnika su medonosne i lekovite biljke. Neke su otrovne. Vrste iz spontane flore su česte na suvljim staništima, u livadskim fitocenozama, a mnoge se javljaju kao korovi i ruderalne vrste. U flori Srbije zastupljeno je 39 rodova sa oko 250 vrsta, rasprostranjenih na različitim tipovima staništa.
Sadržaj
Vegetativni organi
Koren. Vrste familije mahunarki se karakterišu prisustvom specifičnih amino-kiselina i intenzivnim metabolizmom azota. Ove osobine su u vezi sa pojavom mutualističke simbioze koja se uspostavlja između korena i azotofiksirajućih bakterija. Kao posledica naseljavanja ovih bakterija na korenu se stvaraju karakteristične kvržice. Pojedini predstavnici familije Fabaceae se seju u plodoredu jer obogaćuju zemljište azotom. Takođe, zbog povećanog sadržaja azota u svim delovima biljke, uključujući semena i kotiledone, mnogi predstavnici predstavljaju izuzetno značajne povrtarske i vredne krmne biljke.
Stablo.. U pogledu životnih oblika prisutne su jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, žbunovi, drveće i lijane. Lijane su predstavnici sa vitkim penjućim stablom, uz pomoć rašljika. Drvenasti predstavnici potiču iz tropa i suptropa.
Listovi. Listovi su najčešće spiralno raspoređeni, perasto ili prstasto složeni ili tročlani. Retko dolazi do redukcije složenih listova na jedan listić. Listići složenog lista imaju jače ili slabije nazubljen obod, a ponekad su preobraženi u rašljike. Zalisci su najčešće razvijeni, ostaju ili otpadaju, a ponekad su metamorfozirani u trnove.
Fiziologija azotofiksacije
Reproduktivni organi
Cvet.
Mahuna.
Filogenija i klasifikacija
Noviji rezultati filogenetskih analiza pokazuju da familija Fabaceae predstavlja monofiletsku grupu biljaka. To pokazuje niz zajedničkih osobina:
- lektini su prisutni u većoj količini u semenima
- plodnik je nadcvetan i izgrađen od jedne karpele sa serijatnim semenim zamecima
- plod je kod većine mahuna
- gen rp122 odsustvuje iz hloroplastnog genoma.
Pretpostavlja se da je predačka grupa familije mahunarki započela svoju diverzifikaciju pre oko 60 miliona godina. Takođe, predpostavlja se da su se podfamilije odvojile već pre oko 50 miliona godina. Prema pojedinim starijim, sada već tradicionalnim, klasifikacionim sistemima familija Fabaceae se delila na tri subfamilije: Caesalpinioideae, Mimosoideae i Faboideae. Prema drugim starijim klasifikacijama ove tri podfamilije su dignute na nivo familija u okviru reda Fabales. Novije analize filogenije ove grupe biljaka su pokazale da su podgrupe Mimosoieae i Faboideae monofiletske, a da je grana Caesalpinioideae polifilogenetska. Zato se iz ove poslednje grupe izdvojila još jedna podfamilija pod nazivom Cercideae. Prema starijim shvatanjima subfamilija Mimosoideae je najprimitivnija i predačka, a prema savremenim shvatanjima grupa Cercideae je predačka. Tako prema savremenim shvatanjima, koja koriste molekularnobiološke, genetičke i biohemijske podatke, u okviru familije Fabaceae razlikujemo četiri subfamilije:
1. Cercideae. U okviru ove subfamilije se nalaze predstavnici drvolikog i lijanskog habitusa. Korenski sistem ovih biljaka nikada ne stupa u simbiozu sa azotofiksirajućim bakterijama. Listovi su prosti. Podfamilija Cercideae obuhvata desetak rodova koji su u klasičnim sistemima klasifikacije smatrani tribusom u okviru podfamilije Caesalpinioideae. Pojedini savremeni autori dovode u pitanje opravdanost svrstavanja ove grupe biljka u familiju Fabaceae. Najpoznatiji rodovi ove podfamilije su Bauhinia i Cercis.
2. Caesalpinioideae. U okviru ove podfamilije se nalaze predstavnici žbunolikog i drvenolikog, ređe zeljastog habitusa. Listovi su prosto perasti (ponekad se razvija samo jedan listić), a ponekad dvojno perasti. Pri bazi lista i listića često se nalaze kolenasta zadebljanja. Stipule su različitog izgleda. Prozračne žlezde se nalaze rešetkasto raspoređene u listovima. Biljke ove grupe mahunarki su često sa ektotrofnom mikorizom, a azotofiksacija se dešava u nekim vrstama. Morfologija cveta poprilično varira u okviru podfamilije Caesalpinioideae. Cvetovi su delimično krupni i živo obojeni, delom sitni i neugledni, a grupisani su u grozdaste cvasti. Cvetovi su aktinomorfni ili zigomorfni, najčešće dvopolni, a retko jednopolni. Obično su petočlani, a izuzetno retko tročlani. Čašica se sastoji iz pet slobodnih listića, ali su srasla samo gornja dva. Takođe, i krunica je najčešće građena iz pet slobodnih listića. Međutim ponekad je nema, ponekad je preobražena u žlezdanu tvorevinu. Andreceum se najčešće sastoji od 10 prašnika, ali ih je kod pojedinih predstavnika usled abortusa manje, a retko se sreću i cvetovi sa više od 10 prašnika. Prašnici su slobodni ili različito međusobno srasli, a ponekad staminodijalni. Tučak se najčešće sastoji iz jednog oplodnog listića, ređe iz 2 ili 3. Oplodni listići su više ili manje istaknuti na ginoferu. Plodnik je nadcvetan i jednook. Izgled mahune veoma varira u okviru grupe. Seme ja kod pojedinih predstavnika sa arilusom. Ova podfamilija obuhvata oko 160 rodova sa oko 2200 vrsta koje su gotovo isključivo stanovnici tropskih i suptropskih predela. Prema savremenim shvatanjima u okviru ove grupe mahunarki razlikuju se tri tribusa: Caesalpinieae, Cassieae i Detarieae.
3. Mimosoideae. Predstavnici ove podfamilije su najčešće drvenaste i žbunolike biljke, a retko poludrvenaste ili zeljaste. Listovi su najčešće dvojno, a ređe prosto perasti, naizmenični su i sa stipulama. Ponekad su listovi redukovani u filodije. Stipule su često trnolike. Pri osnovi listova ili listića se nalaze kolenasto zadebljali članci. Cvetovi su vrlo sitni i bez priperaka. Grupisani su u klupčaste cvasti ili klasove. Cvetovi su najčešće aktinomorfni, a retko zigomorfni i to u odnosu na čašicu. Najčešće su dvopolni ili usled zakržljavanja jednog člana često jednopolni ili poligami. Crvetovi su tetramerni. Krunica i čašica su najčešće petočlane, a retko tročlane, četvoročlane ili šestočlane. Čašica je sitna, više-manje cevasta, vrlo retko je četvorodelna, dekusirana, a ponekad potpuno odsustvuje. Krunica je valvalna, listići su više-manje srasli, a vrlo retko odsustvuju. Prašnici su slobodni ili međusobno srasli. Prašnika ima koliko i listića krunice, ponekad dva puta više ili ih ima veoma veliki broj. Filamenti prašnika su veoma dugački i tanki, a antere sitne i ponekad sa apikalnim žlezdama. Tučak je nadcvetan, najčešće građen od jedne karpele, a vrlo retko od 5 do 15. Mahuna je mesnata ili suva, ponekad člakovita. Poprilično je duga, obično do jednog metra, a kod vrste Entada purasaetha dužima mahune doseže dva metra, a semenke u njoj su veličine džepne knjige. Većina predstavnika ove grupe mahunarki stupa u simbiozu sa azotofiksirajućim bakterijama. Subfamilija Mimosoideae sadrži oko 80 rodova u koje je klasifikovano oko 2300 vrsta koje su gotovo isključivo rasprostranjene u tropskim i suptropskim predelima. Prema savremenim klasifikacijama ove grupe mahunarki, ona obuhvata pet tribusa: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae, i Parkieae.
4. Faboideae. U okviru ove podfamilije pretežno srećemo jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, ređe žbunove, a sasvim retko drveće. Takođe, ova grupa obuhvata i veliki broj zeljastih i drvenastih lijanskih predstavnika. Korenov sistem je sa kvržičastim bakterijalnim zadebljanjima. Listovi su skoro uvek složeni, izuzetno prosti, sa različitom veličinom zalistaka. Zalisci su obično dobro razvijeni, ponekad sasvim preuzimaju ulogu lista, a ponekad pretvoreni u trnove ili redukovani. Listovi su obično prosto perasti, a ređe dvojno perasti, prstasti ili tročlani. Vršni listić neparno perastog lista je često preobražen u rašljiku. Kolenasta zadebljanja su vrlo česta pri bazi listića, a ređe pri bazi listova. Građa cveta ove grupe mahunarki je specifična i zato se naziva fabacejski ili papilionacejski tip cveta. Cvetovi su monosimetrični, a retko zračno simetrični. Uvek su dvopolni i sa dvojnim perijantom. Čašica se najčešće sastoji iz pet sraslih listića, a ponekad je dvousnata. Krunica je izgrađena od pet listića raspoređenih u tri kruga, leptirasta. Gornji, slobodni i najveći krunični listić označava se kao zastavica (vexilum), dva bočna i slobodna listića kao krila (allae), a dva unutrašnja, međusobno srasla listića grade čunić (carina). Cvet najčešće sadrži 10 prašnika, retko 5-9. U ređim slučajevima su svi slobodni, a u većini slučajeva dolazi do monodelfije, odnosno do srastanja svih prašnika u jedan snopić. Ponekad se sreće i didelfija, odnosno 9 prašnika sraste u snopić, a jedan, poslednji i najviši, ostaje slobodan. Oprašivanje se najčešće obavlja entomofilno. Nektarije se nalaze pri osnovi krunice ili prašnika. Tučak se sastoji iz samo jednog oplodnog listića. Plodnik je nadcvetan, jednook i sa velikim brojem kompilotropnih semenih zametaka. Cvetovi su grupisani u grozdove, klasaste ili glavičaste cvasti, a ređe su jedan do dva ceta pazušasto postavljena.Mahuna je vrlo raznolikog oblika u okviru podfamilije. Seme je bez ili sa vrlo malo endosperma, ponekad sa arilusom. Hranljive materije se magacioniraju u mesnatim kotiledonima. Podfamilija Faboideae obuhvata oko 400 rodova u koje je klasifikovano oko 9000 vrsta. Ova grupa mahunarki ima kosmopolitsko rasprostranjenje. U tropima preovladavaju drvenasti, a u vantropskim predelima zeljasti oblici. Na Balkanskom poluostrvu zastupljena je sa 49 rodova i sa preko 550 vrsta. Od tog broja 106 vrsta predstavljaju isključivo balkanske endemite.
|
Tekst nije završen - radovi su u toku
|
