Mastigomycotina
Do danas je poznato oko 1500 vrsta iz ove grupe gljiva. Podrazdeo Mastigomycotina je osnovan početkom sedamdesetih godina XX veka, a glavni kriterijum kojim su ove gljive objedinjene u istu grupu je prisustvo flagetatnih formi u životnom ciklusu. Još je osamdesetih godina XX veka uočeno da se radi o dosta heterogenoj grupi. Danas je molekularnobiološkim metodama utvrđeno da se radi o polifiletskoj grupi. Podrazdeo Mastigomycotina se u tradicionalnim klasifikacijama najčešće delio na tri klase: Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes i Oomycetes. Danas se ove tri grupe razmatraju kao tri zasebna razdela. Razdeo Chytridiomycota je ostao u okviru carstva gljiva, dok su druga dva razdela prebačena u grupu heterokontnih protista.
Sadržaj
Opšte karakteristike
Predstavnici ove grupe gljiva se karakterišu prisustvom flagelatnih spora u procesu razmnožavanje, te zbog toga i nose naziv flagelatne gljive. Da se radi o izuzetno heterogenoj i polifiletskoj grupi organizama upućuje i činjenica da se kod njih sreću različiti tipovi talusa. Pojedine vrste nemaju razvijenu miceliju. Kod nekih grupa micelija je u začetku, dok je kod drugih ona dobro razvijena. Značajno je napomenuti da se septe gotovo nikada ne obrazuju. Do njihovog formiranja dolazi samo prilikom obrazovanja struktura za razmnožavanje, prilikom povreda i kod starih jedinki.
Bespolno razmnožavanje
Bespolno razmnožavanje se obavlja sporama koje se nazivaju zoospore. Ove spore se obrazuju u sporangijama koje su nazvane zoosporangije. Zoospore predstavljaju pokretne, jednojedarne strukture koje nemaju razvijen ćelijski zid, već njihov protoplast obavija ćelijska membrana. Za neke predstavnike je karakteristično da zoospore odmah klijaju prilikom izlaska iz zoosporangije. Međutim, u većini slučajeva one plivaju izvesno vreme i na taj način obezbeđuju širenje areala vrste. Kod suvozemnih predstavnika oblik zoosporangija predstavlja važan taksonomski karakter. Kod ovih vrsta se cele zoosporangije mogu prenositi pomoću vetra. Kada ima dovoljno vlage u staništu na kom se nalaze, iz njih se razvijaju zoospore, a u suprotnom neposredno klija u miceliju i u tom slučaju ima istu ulogu kao konidije viših gljiva.
Bičevi zoospora mogu da budu različite građe i broja kod različitih predstavnika u okviru ove grupe. Jedan od glavnih kriterijuma za podelu podrazdela Mastigomycotina na klase je upravo struktura i broj bičeva. Tako se kod nekih vrsta na zadnjem (posteriornom) delu zoospore nalazi samo jedan bič na čijoj površini se ne nalaze nastavci, pa se kaže da je gladak. Kod drugih vrsta se na prednjem (anteriornom) delu zoospore nalazi jedan perasti bič. Kod treće grupe ovih gljiva se nalaze dva biča, koji su različito građeni. Naime, jedan je gladak, dok je drugi perast. Oni mogu da se nalaze na prednjem delu zoospore ili su bočno raspoređeni. Glatki bič je izgrađen samo od jedne osovine, dok perast bič ima glavnu osovinu i na njoj dva reda bočno raspoređenih cevčica koje se nazivaju mastigoneme. Unutrašnja građa bičeva ove grupe gljiva je ista kao i kod svih ostalih eukariotskih organizama.
Polno razmnožavanje
U okviru podrazdela Mastigomycotina se sreću različiti načini polnog razmnožavanja. Zbog toga što gameti imaju bičeve nazivaju se planogameti i teško ih je razlikovati od zoospora. Najprimitivniji predstavnici se polno razmnožavaju hologamijom. Nešto progresivnije vrste polno se razmnožavaju pomoću izogameta, dok je polni proces kod vrsta na višem evolutivnom nivou heterogamija. Kod najprogresivnijih predstavnika ove grupe gljiva polni proces je oogamija. Ženski polni organi se nazivaju oogonije i razvijaju se na jednoj jedinki, dok se muški polni organi koji se označavaju kao anteridije formiraju na drugoj jedinki. Jedna ili više jajnih ćelija se formira u oogoniji, dok se veliki broj aktivno pokretnih muških gameta koji se nazivaju spermatozoidi obrazuju u anteridiji. Nakon što spermatozoid oplodi jajnu ćeliju nastaje polni produkt označen kao oospora. Ona najčešće posle perioda mirovanja klija u sporangiju u kojoj se nalazi mnogo spora. Predstavnici klase Oomycetes se odlikuju prisustvom specifičnog oblika oogamije. Naime, u njihovim anteridijama se ne formiraju spermatozoidi. Oplođenje jajne ćelije vrše muška jedra koja se obrazuju u anteridijama. Za životni ciklus pojedinih vrsta ovog podrazdela karakteristično je postojanje smene generacija.
Ekologija
Činjenica da reproduktivne strukture ovih gljiva poseduju bičeve ukazuje da one žive u vodi. Među njima se takođe nalazi i mali broj predstavnika koji su se u toku evolucije prilagodili na život u kopnenim ekosistemima. Međutim, čak i terestrične vrste zavise od vodenih ekosistema jer da bi se obavilo uspešno razmnožavanje, mora da postoji vodena površina u kojoj će doći do kretanja i spajanja gameta. Najčešće se nalaze na površini biljnih delova ili životinja koje trule u barama, potocima i ribnjacima. U okviru podrazdela Mastigomycotina se nalaze vrste koje su prilagođene na različite tipove ishrane. Najveći broj oblika se hrani saprotrofski, a poznat je i veliki broj vrsta koje su paraziti algi, praživotinja, gljiva, biljaka i životinja. Poznati su i visokospecijalizovani parazitski predstavnici u okviru ovog podrazdela.
Klasa Chytridiomycetes
U ovu klasu se grupišu gljive na različitim nivoima morfološke organizacije. Predpostavlja se da su najprimitivniji endoparazitski predstavnici jer je njihovo vegetativno telo u obliku gole citoplazmatične mase. Ovako građen talus celom površinom upija hranu, odnosno karakteriše se sposobnošću osmotske ishrane. Zbog ovih osobina podeća na plazmodiju sluzavih gljiva. Progresivnije predstavnike odlikuje talus koji je predstavljen ćelijom sa diferenciranim zidom od koje polaze nitasti izraštaji. Ovi izraštaji imaju ulogu u pričvršćivanju gljive za podlogu i u apsorpciji hranljivih materija. Saprobne vrste se odlikuju kratkim nitastim izraštajima koji su slabo granati i nalaze se u supstratu, a nazivaju se rizoidi. Parazitske vrste se karakterišu razgranati nitasti izraštaji koji grade sistem hifa pomoću kojih gljiva može da obuhvati nekoliko ćelija domaćina. Ovaj deo talusa se označava kao rizomicelija. Zajednička karakteristika rizoida i rizomicelije je da ne poseduju sopstvena jedra. Najprogresivniji predstavnici ove klase se odlikuju prisustvom vegetativnog tela u vidu prave micelije. Ona je više ili manje granata i po pravilu je neseptirana, odnosno cenocitična. Ćelijski zid je izgrađen prvenstveno od hitina koji čini i do 60% ukupnog sastava.
Predstavnici klase Chytridiomycetes mogu da se razmnožavaju sporulativno i polno. Sporulativno razmnožavanje se obavlja preko zoospora. Ove reproduktivne strukture karakteriše prisustvo jednog glatkog biča koji se nalazi na posteriornom kraju i on služi za astivno kretanje. Kod pojedinih vrsta prilikom formiranja zoosporangija celo vegetativno telo se transformiše u ovu strukturu, a ova pojava se naziva holokarpija. Evolutivno progresivnije vrste u procesu formiranja zoosporangija samo deo vegetativnog talusa transformišu, a ova pojava je označena kao eukarpija.
U okviru ove grupe gljiva se sreću predstavnici sa različitim načinima polne reprodukcije. Poznati su predstavnici čije zoospore pri određenim ekološkim uslovima dobijaju ulogu gameta. Ovo je izuzetno zanimljiva pojava sa evolutivne tačke gledišta jer možda ukazuje na poreklo polnog načina razmnožavanja. Poznate su i vrste koje se polno razmnožavaju potpunom fuzijom dve jedinke, a ovaj proces se označava kao hologamija. Predstavnici na višem evolutivnom nivou prilikom polnog razmnožavanja dolazi do fuzije dva jednaka gameta, pa se ovaj proces naziva izogamija. U slučaju heterogamije koja se takođe javlja kod nekih vrsta dolazi do fuzije dva različita gameta, a oogamija se sreće kod evolutivno najsavršenijih oblika klase. Kao produkt polnog procesa nastaje diploidan zigot koji se zaodeva debelim omotačem, te tako prelazi u strukturu nazvanu cista. Uloga ciste je u preživljavanju nepovoljnih uslova spoljašnje sredine. Cista klija nakon odrećenog perioda mirovanja obično u zoosporangiju. Prilikom formiranja zoospora prva deoba je mejotička, tako da su one haploidne. Takođe je i vegetativni stadijum ovih gljiva haploidan. Kod nekih vrsta je zapaženo da se javlja smena generacija.
Vrste klasifikovane u ovu klase gljiva žive u vodenim ekosistemima ili se nalaze u vlažnom zemljištu. Najveći broj njih parazitira na algama, nekim vodenim biljkama, drugim akvatičnim gljivama i različitim beskičmenjacima. Manji broj vrsta predstavlja parazite biljaka koje rastu na vlažnom zemljištu. U okviru klase se sreće i mali broj predstavnika koje žive na različitim organskim ostacima u vodi i vlažnim staništima.
Red Chytridiales
Red Blastocladiales
Red Monoblepharidales
Klasa Hyphochytridiomycetes
Ova klasa obuhvata 16 vrsta i prema nekim shvatanjima predstavlja grupu u okviru klase Oomycetes. Vegetativno telo ovih organizama je u vidu gole citoplazmatične mase ili imaju rizomiceliju, kod nekih sa zbirnim ćelijama. To su heterotrofni organizmi koji se odlikuju jednim napred postavljenim bičem sa mastigonemama. Ćelijski zid je izgrađen od hitina i celuloze. Kod primitivnih oblika prilikom obrazovanja zoosporangija, ceo talus se u nju pretvara i ovi oblici se nazivaju holokarpni. Složeniji oblici su eukarpni, kod njih se samo deo tela preobraća u zoosporangiju. Pored jednoćelijske faze životnog ciklusa odlikuje ih i još dva: rizopodijalna i hifalna. Većina vrsta naseljava slatku ili slanu vodu, a manji broj vlažno zemljište. Obično su paraziti algi, beskičmenjaka i vodenih gljiva, a nekoliko vrsta žive kao saprobi na biljnim i životinjskim ostacima u vodi.
Klasa Oomycetes
Predstavnici ove klase imaju jednoćelijsko vegetativno telo ili je ono u vidu dobro razvijene neseptirane micelije. U građu ćelijskog zida ne ulazi hitin, već je izgrađen od celuloze i glikogena. Ova osobina je uvek dovodila sumnju u klasifikaciju ovih organizama u carstvo gljiva. Međutim, tek su novija istraživanja nesumnjivo dokazala njihov položaj u okviru grupe Heterokonta. Razmnožavaju se bespolno i polno. Bespolno razmnožavanje se obavlja preko zoospora ili konidija. Zoospore se karakterišu prisustvom dva, najčešće bočno postavljena, biča heterokontnog tipa. Naziv grupe potiče po polnom procesu oogamiji koja karakteriše sve predstavnike. U anteridiji se ne diferenciraju gameti, a oplođenje jajne ćelije vrše jedra anteridija. Jedra u oogoniju dospevaju preko izraštaja na anteridiji. Samo najprimitivniji oblici nemaju jajne ćelije u oogoniji, a kod složenijih se u oogoniji obrazuje jedna ili više jajnih ćelija. Umesto jajnih ćelija kod primitivnih predstavnika se u centralnom delu plazme oogonije formira jedno ili više jedara. Nakon oplođenja nastaje zigot. On se obavija debelim zidom i postaje oospora, odnosno mirujuća spora. Veliki broj ovih organizama žive kao saprobi na raznim organskim ostacima u vodi. Međutim, među njima je poznat i veliki broj parazitskih vrsta koje izazivaju opasna oboljenja raznih životinja i biljaka u vodi i na kopnu.
Red Saprolegniales
U okviru ove grupe gljiva se nalaze oni koji žive kao saprobi na biljnim i životinjskim ostacima, kao i paraziti algi, akvatičnih gljiva, ikri riba, bolesnim ribama, različitim beskičmenjacima i na korenovom sistemu biljaka koje naseljavaju vlažna staništa. U okviru reda Saprolegniales se nalaze predstavnici na različitom morfološkom nivou. Primitivne vrste se odlikuju jednoćelijskim talusom. Progresivniji predstavnici imaju talus u vidu dobro razvijene neseptirane micelije. Na miceliji se nalaze tanki i razgranati rizoidi i manje granate hife. Rizoidi prodiru u supstrat iz koga preuzimaju hranu. Manje granate hife se nalaze iznad supstrata pa se označavaju kao vazdušne hife. Ćelijski zid ovih gljiva je izgrađen prvenstveno od celuloze.
Bespolno razmnožavanje se obavlja preko zoospora koje se karakterišu prisustvom dva nejednaka biča. Poznate su i vrste kod kojih postoje dva stadijuma zoospora koji se međusobno razlikuju po spoljašnjem izgledu i međusobno se smenjuju. Polno razmnožavanje ovih gljiva je oogamija. U okviru anteridije se ne formiraju gameti, a u oogoniji se obrazuje najčešće veći broj, a ređe samo jedna jajna ćelija. U toku formiranja jajnih ćelija se ceo sadržaj oogonije izdeli i svaki segment se zaodene membranom. Kao rezultat oplođenja nastaje zigot koji se označava kao oospora.
Red Leptomitales
U okviru reda Leptomitales se klasifikuje mali broj vrsta. Među njima najveći broj predstavnika naseljava slatkovodne ekosisteme, dok se u vlažnom zemljištu sreće manji broj vrsta. U ovoj grupi se nalaze samo saprobni organizmi koji žive na različitim biljnim ostacima, a najčešće na plodovima. Poznate su vrste koje naseljavaju jako zagađene tekuće vode. Morfologija predstavnika ovog reda je različita. Neke vrste imaju talus u vidu micelije sa lažnim septama. Druge poseduju okruglu ili izduženu ćeliju sa razgranatim hifama na površini supstrata i rizoidima u supstratu.Zoosporangije se formiraju na vrhovima supstratnih hifa, a najčešće se nalaze u nizovima. Zoosporangije mogu biti izdužene i loptaste. U njima nastaju dva tipa zoospora koje se označavaju kao primarne i sekundarne. Do danas nije kod nekih vrsta opisan polni proces, ali kod onih kod kojih je poznat vrši se po tipu oogamije. Za razliku od predstavnika reda Saprolegniales reproduktivni organi im se formiraju na drškama. U toku obrazovanja jajne ćelije se ne potroši ceo sadržaj oogonije, već preostaje jedan deo koji se naziva periplazma.
Red Peronosporales
U okviru ovog reda se nalazi veliki broj vrsta koje su široko rasprostranjene. Na osnovu fosilnih nalaza se došlo do zaključka da se radi o veoma staroj grupi. Prema mnogim autorima to je najprogresivnija evolutivna linija u okviru klase Oomycetes. Zbog velikog broja vrsta koje obuhvata predstavlja izuzetno raznovrsnu grupu. Raznovrsnost se ogleda u pojavi većeg broja različitih tipova talusa kao i u načinu života. Talus je predstavljen neseptiranom micelijom. Ona je više ili manje razgranata.
U vodenoj sredini kao saprobiontske gljive na biljnim i životinjskim ostacima ili kao paraziti žive najprimitivniji predstavnici. Suvozemne ekosisteme naseljavaju progresivnije vrste koje obično žive kao paraziti biljaka. U okviru reda se može pratiti evolutivni razvoj ovih gljiva od vodenih do terestričnih oblika. Takođe se može uočiti tendencija prelaska sa saprobnog na parazitski način života. Kao najviši nivo ove evolutivne tendencije se izdvajaju visoko specijalizovani paraziti.
Sporulativno razmnožavanje se obavlja ili zoosporama ili konidijama. Zoospore imaju bubrežast oblik i karakterišu se prisustvom dva heterokontna biča. Polna reprodukcija je po tipu oogamija, a u oogoniji se formira jedna jajna ćelija koja nije jasno odvojena od perifernog dela koji se označava kao periplazma. Slično kao i kod oogonija koje se nalaze kod predstavnika reda Leptomitales u toku oogeneze se ne ne izdeli ceo sadržaj. Periplazma koja se nalazi uz zidove oogonije ima trofičku i zaštitnu ulogu. Naime, ona u toku oogeneze formira omotač jajnih ćelija.
Literatura
- Gupta, R.: A Textbook of Fungi, APH Publishing, 2004.
- Kavanagh, K.: Fungi: Biology and Applications, John Wiley and Sons, 2005.
- Marinović, R.: Osnovi mikologije i lihenologije, BIGZ, Beograd, 1973.
- Mehrotra, R. S., Aneja, K. R.: An Introduction to Mycology, New Age International, 1990.
- Muntanola-Cvetković, M.: Opšta mikologija, NIRO Književne novine, Beograd, 1987.
- Radnović, D., Matavulj, M., Karaman, M.: Mikologija, Prirodno-matematički fakultet, Novi Sad, 2007.
- Ranković, B.: Sistematika gljiva, Univerzitet u Kragujevcu, Kragujevac, 2003.
- Sharma, O. P.: Textbook of Fungi, Tota McGraw-Hill, 1989.
- Weber, R.: Introduction to Fungi, Cambridge University Press, 2007.
