Mikotična ćelija

Ćelija gljiva pokazuje tipičnu građu eukariotskog tipa, s tim što se na subcelularnom i biohemijskom nivou zapažaju njene osobenosti. Osobenosti gljiva su u bliskoj vezi sa mehanizmima njihovog rasta i životnim aktivnostima kao organizama razlagača, patogena biljaka i životinja. U literaturi se za ćeliju gljiva često koriste nazivi mikotična ćelija. Hife predstavljaju dugačke i često granate filamente koji su nazvani hife. One su tako organizovane da proizvode spore za reprodukciju i rasprostiranje. Sadrže pokretnu masu protoplazme, a okružene su ćelijskim zidom. U procesu rastenja je nemoguće izmeriti dužinu hifa. Za razliku od dužine, prečnik je više ili manje konstantan. Najčešće je između 5 i 10 mikrometara, a može da varira i u znatno većim granicama - od 2 do 30 mikrometara. Prečnik hifa zavisi od vrste gljive i uslova staništa u kome se razvija. Hife imaju apikalni rast. Micelija predstavlja mrežu koja se obrazuje umnožavanjem i preplitanjem hifa. Kod micelijskih gljiva se radi o cenotskim ćelijama između kojih postoji kontinuitet. Zahvaljujući porama se obavlja transport materijala kao što su citosol i organele, uključujući mitohondrije i jedra.

Polarizovanost hifa

Određenu polarnost u organizaciji organela pokazuje aktivni region hife i to od vrha apikalnog dela prema njegovoj bazi. Sam vrh hifa je izgrađen od velikog broja akumuliranih vezikula. Ove membranozne strukture u toku geneze nastaju od Goldžijevog aparata. Imaju različitu gustinu i sadržaj. Potporu ovim strukturama daje mreža izgrađena od aktinskih filamenata, kao i mikrotubulama i endoplazmatičnim retikulumom. Zona hife u kojoj se nalaze vezikule se proteže od vrha hife pa do oko 10 mikrometara prema bazi. Organizacija vezikula varira u znatnom opsegu, a razlikuje se kod hifa različitih taksonomskih grupa gljiva. Ove vezikule se nazivaju apikalna tela, apikalni vezikularni klasteri ili hitozomi. Naime, ove organele učestvuju u vršnom rastu hife na taj način što sintetišu hitin - glavnu komponentu ćelijskog zida.

Iza zone u kojoj su akumulisani hitozomi nalazi se kratka zona koju karakteriše odsustvo organela. Treća zona se karakteriše prisustvom velikog broja mitohondrija. Zahvaljujući velikoj aktivnosti enzima ATP-aze u ovoj zoni se formira protonska snaga. Prisustvo ove pojave omogućava usvajanje nutritijenata u vrhu hife. Četvrta hifalna zona se karakteriše prisustvom granatih tubularnih vakuola. Ove organele se prostiru kroz septe i na taj način omogućavaju transport za pokretanje metabolita. Značajno je istaći da se na ovaj način transportuju i fosfati koji su često u manjku.

Položaj jedara u hifama je specifičan za pojedine grupe gljiva. Tako kod predstavnika grupe Zygomycota, čije se hifa karakterišu odsustvom septi, veliki broj jedara cirkuliše unutar zajedničke protoplazme. Kod gljiva čije su hife izdeljene septama vršni delovi protoplazme, odnosno vršne ćelije, sadrže nekoliko jedara. Protoplazma iza vršnog regiona sadrži po jedno ili dva jedra u svakom odeljku (ćeliji). Veliki broj predstavnika razdela Basidiomycota u svakom odeljku monokariona sadrže po jedno jedro, a u svakoj ćeliji dikariona po dva kompatibilna jedra. Ovakva organizacija hifa vrsta iz razdela Basidiomycota je omogućena prisustvom isuviše uske pore kroz koju ne može da prođe jedro.

Ćelijski zid

Najveći broj vrsta gljiva se odlikuje dobro razvijenim slojevitim ćelijskim zidom. Predstavnici koji poseduju ćelijski zid se označavaju kao dermatoplasti. Ćelijski zid daje oblik i čvrstinu ćeliji, ima funkciju u apsorpciji, ekskreciji... Predpostavlja se da je ćelijski zid nastao prelaskom gljiva na kopneni način života. On je obezbedio precima današnjih gljiva pre svega opstanak i razvoj u novoj sredini, odnosno prirodnu komunikaciju unutrašnjeg dela ćelije i spoljašnje sredine, uz druge višestruke funkcije. Kod mladih ćelija zid je tanak i bezbojan. Zona apikalnog rasta mladih hifa se odlikuje prisustvom primarnog ćelijskog zida koji je gladak i slabo uočljivih granica. Primećeno je da se sa starošću ćelije menja građa i hemijski sastav ćelijskog zida. Starije ćelije odlikuje slojevi zid koji je zadebljao na svojim unutrašnjim stranama, a u njemu su prisutni pigmenti i druge materije koje se ne nalaze u ćelijskom zidu mladih ćelija.

Ćelijski zid reproduktivnih ćelija kao što su spore je teško kvašljiv zbog prisustva masti i voska, a ponekad je inkrustiran solima kalcijum-oksalata. Takođe i spoljašnji faktori kao što je priroda hranljivog supstrata, pH vrednost, temperatura i drugo mogu biti značajni faktori koji određuju sastav ćelijskog zida. Debljina ćelijskog zida gljiva je najčešće oko 0,2 mikrometra. Spoljašnji sloj je obično amorfan, a unutrašnji predstavlja homogeni matriks u koji su uronjene mikrofibrile orijentisane na određeni način. Ponekad je ćelijski zid višeslojan i ima složeniju građu. U građu ćelijskog zida gljiva ulazi između 80 i 90% polisaharida koji su povezani proteinima i lipidima. Većina gljiva u sastavu ćelijskog zida poseduje aminopolisaharid koji se naziva hitin. Pored toga, u sastav ćelijskog zida ulaze i druge materije kao što su polifosfati i pigmenti. Mikrofibrilarne skeletne komponente se sastoje iz hitina ili ređe hitozan. Amorfni matriks pretežno čini glukan koji je povezan različitim tipovima veza. Sastav polisaharida koji ulaze u građu ćelijskog zida je karakterističan za velike taksonomske grupe kao što su razdeli. Važno je napomenuti da gljive koje se nazivaju kvasci imaju smanjenu količinu hitina u ćelijskom zidu, ali sadrže polimer manoze koji se naziva manan.

Jedro

U protoplastu ćelije gljiva se nalazi jedno ili veći broj jedara. Ponekad u jednoj ćeliji može da se nađe između 20 i 30 jedara. Dijametar jedra je kod najvećeg broja vrsta između 2 i 3 mikrometra, a u retkim slučajevima može dostići 20-25 mikrometara. Kao i kod svih ostalih eukariotskih organizama jedro je oivičeno ovojem. Za razliku od jedrovog ovoja drugih eukariota, kod gljiva se nalazi više ili manje mali broj pora. Mitotička deoba je obično zatvorenog tipa, odnosno jedrov ovoj ostaje netaknut skoro tokom čitavogprocesa mitoze. Predpostavlja se da je na taj način sprečeno rasipanje hromatina po hifalnim odeljcima koji sadrže veći broj jedara i brzorastuću protoplazmu. Za gljive je karakteristično da metafaza nije jasna, već su hromozomi nasumično raspoređeni. Gljive imaju različite tipove igličastih tela, odnosno mikrotubularnih centara. Ove strukture su odgovorne za raspodelu mikrotubula tokom deobe jedra. Na taj način se obezbeđuje pravilno razdvajanje hromozoma. Oblik jedra zavisi od stanja ćelije, a može biti loptastog, zvezdastog ili sinuidalnog.

Zajedno sa citoplazmom jedro može da migrira. Poznate su migracije jedra iz bazalnog do apikalnog dela hife, iz jedne do susedne ćelije kroz septalne pore hifa, iz vezikule do fijalide i iz fijalide do konidije. Kada konidija klija jedro se od konidije kreće do micelijske cevi, a može da prelazi od jedne do druge hife.

Jedro većine gljiva je u većem delu životnog ciklusa jedinke haploidno. U haploidnom jedru se nalazi relativno mali broj hromozoma koji se najčešće kreće između 6 i 20. Poznat je manji broj gljiva čija su jedra diploidna. Konstatovani su i slučajevi kada gljiva bira između haploidne i diploidne faze, ali i takvi u kojima gljiva egzistira kao poliploidna serija. Kod gljiva je prisutna pojava dvojedarne ili dikariontske faze koja je karakteristična samo za predstavnike ovog carstva. Ova faza nastaje združivanjem jedara od dva roditelja, pri čemu u ćelijama ovih gljiva oni nagrade jedan par jedara. Mitotička deoba ćelija koje se nalaze u ovoj fazi se karakteriše time da se svako jedro posebno deli i gradi dvojedarnu hifu. Kod najvećeg broja vrsta gljiva spore su jednojedarne. Međutim, poznate su kod manjeg broja vrsta dvojedarne i mnogojedarne spore.

Citoplazma

Sekretorni sistem

Na ultratankim presecima mikotične ćelije zapažaju se brojni ribozomi. Oni mogu biti pojedinačni ili grupisani u polizome. U ćelijama gljiva se nalazi funkcionalni kompleks organela koji se naziva sekretorni sistem. Ovaj sistem je izgrađen od endoplazmatičnog retikuluma, Goldžijevog aparata i membranoznih vezikula. Primećeno je da je endoplazmatični retikulum slabije razvijen u protoplastu mikotičnih, neko kod biljnih i animalnih ćelija. Zanimljivo je naglasiti da u ćelijama gljiva ne psotoji tipično građen Goldžijev aparat, već samo njegovi ekvivalenti. Oni se sastoje od niti kobasičastog izgleda, u vidu brojanica i petlji, za razliku od membranoznih cisterni tipičnih za Goldžijev aparat kod drugih eukariotskih organizama. Proteini koji se sintetišu na ribozomima prelaze u cisternu endoplazmatičnog retikuluma i transportuju se do Goldžijevog aparata. U njemu se dešavaju modifikacije proteina - formiraju se tercijerne strukture proteina i dodaju um se lanci ugljenih hidrata u procesu glikozilacije. Na taj način nastaju glikoproteini. U fazi intenzivnog rasta ćelije gljiva se javljaju vezikule poreklom od Goldžijevog aparata koje učestvuju u transportu materija od ove organele do mesta sinteze ćelijskog zida i zbog toga se sreću u većem broju u rastućim delovima hifa. Postoji pretpostavka da su ove vezikule analogne lizozomima i peroksizomima ostalih eukariotskih ćelija.

Lomazomi

Organele koje su karakteristične samo za predstavnike carstva gljiva su lomazomi ili plazmalemazomi. Ove strukture su smeštene između ćelijskog zida i plazmaleme. To su membranske strukture mehurastog izgleda. Njehov prevod znači "granična tela" zbog njihovog specifičnog položaja u ćeliji. Matriks ovih organela je ispunjen proteolitičkim enzimima koji učestvuju u razgradnji belančevina. Do danas su ove strukture pronađene u svim razdelima gljiva, ali se o detaljima njihove strukture za sada ne zna dovoljno. Ove strukture je prvi opisao Girbardt 1961. godine proučavajući strukture ćelije vrste Polystictus versicolor. Naziv ovim organelama su prvi dali Moore i Mc Alear 1961. godine.

Hitozomi

Hitozomi predstavljaju male vezikule koncentrisane u vršnim delovima hifa. Imaju sferoidan oblik, prečnik im se kreće između 40 i 70 nanometara, a omeđeni su membranom čija debljina se kreće oko 7 nanometara. Svaki hitozom sadrži enzim hitin-sintetazu. Ovaj enzim nakon proteolitičke aktivacije produkuje pantljičaste agregate sastavljene od hitinskih mikrofibrila.

Vakuolarni sistem

Vakuole su strukture koje se jasno uočavaju u mikotičnoj ćeliji. Položaj i brojnost vakuola zavisi od vrste gljive i od njene starosti. Primećeno je da se vakuole nalaze u svim ćelijama gljiva, ali udaljene od apikalnog regiona. Starenjem se povećava broj vakuola u ćeliji, a povećavaju se i njihove dimenzije. Neretko veliku zapremina ćelije zauzimaju vakuole. Sistem vakuola kog gljiva ima nekoliko funkcija. Jedna od značajnih funkcija je osmotska. Takođe vakuolarni sistem ima značajnu ulogu u deponovanju i reciklaži ćelijskih metabolita. Ove funkcvije su u vezi sa njihovom ulogom u ćelijskom rastenju i izduživanju hifa. Lipidi predstavljaju jednu od značajnih komponenti rezervnih materija koje se skladište u vakuolama. Rezervoari aminokiselina i prekursora nukleinskih kiselina takođe mogu da budu smešteni u vakuoli mikotične ćelije. Pored ovih supstanci u vakuoli se često sreću i akumulacije fosfata u obliku polifosfata, kao i kalcijum koji se kasnije može osloboditi u citoplazmu kao deo intracelularnog signalnog molekula. Prisutni su i enzimi pod nazivom proteaze koji razgrađuju proteine i posredno učestvuju u recikliranju aminokiselina, a takođe imaju i ulogu u regulaciji ćelijskog pH. U nekim slučajevima je zabeleženo i prisustvo kisele fosfataze u vakuolarnom sistemu. Najčešće vakuole imaju sferičan oblik u starijim regionima hife. Međutim, u novije vreme je uočen i sistem cevastih vakuola koji se pruža u vršnom delu ćelije i predstavlja dinamičan sistem koji se širi i kontrahuje.

Literatura

• Deacon, J.: Fungal Biology, Blackell Publishing Limited, 2006.
• Gupta, R.: A Textbook of Fungi, APH Publishing, 2004.
• Kavanagh, K.: Fungi: Biology and Applications, John Wiley and Sons, 2005.
• Marinović, R.: Osnovi mikologije i lihenologije, BIGZ, Beograd, 1973.
• Mehrotra, R. S., Aneja, K. R.: An Introduction to Mycology, New Age International, 1990.
• Muntanola-Cvetković, M.: Opšta mikologija, NIRO Književne novine, Beograd, 1987.
• Radnović, D., Matavulj, M., Karaman, M.: Mikologija, Prirodno-matematički fakultet, Novi Sad, 2007.
• Ranković, B.: Sistematika gljiva, Univerzitet u Kragujevcu, Kragujevac, 2003.
• Sharma, O. P.: Textbook of Fungi, Tota McGraw-Hill, 1989.
• Weber, R.: Introduction to Fungi, Cambridge University Press, 2007.

Autor teksta:

prezentacija