Oogeneza
Oogeneza ili ovogeneza(ooum, ovum = jaje, jajna ćelija ) je obrazovanje jajnih ćelija kod ženki diploidnih organizama.
Faza oogeneze
Oogeneza se vrši kroz tri faze:
- proliferaciju,
- rast i
- sazrevanje.
U fazi proliferacije od prvobitnih klicinih (germinativnih) ćelija mitotičkim deobama nastaju oogonije (ovogonije) sa diploidnim brojem hromozoma. U fazi rasta od oogonija postaju primarne oocite. Mejozom I primarne oocite se dele na dve haploidne ćelije koje su nejednake veličine : krupnu sekundarnu oocitu (sadrži skoro svu citoplazmu ) i sićušnu polocitu I (prvo polarno telašce ili primarna polocita). U mejozi II se obe ove ćelije podele i to tako što od sekundarne oocite opet nastaju ćelije nejednake veličine : krupna ootida i sitna polocita II, a polocita I se podeli na dve polocite II. Tako, krajnji rezultat mejoze je da od jedne primarne oocite nastane krupna ootida, koja predstavlja jajnu ćeliju (funkcionalna ćelija) i tri nefunkcionalne polocite (vidi slike na str. 5 i 6).
Razlike između spermatogeneze i oogeneze sisara
Oogeneza je svojim osobenostima prilagođena ulozi jajne ćelije u oplođenju i embrionalnom razvoju pa se zbog toga bitno razlikuje od spermatogeneze. Tokom oplođenja spermatozoid daje jedro sa haploidnim brojem hromozoma i centrozom koji oblikuje deobno vreteno u prvoj deobi posle oplođenja. Jajna ćelija daje sve ostalo tj. od nje se nakon oplođenja razvija embrion. Zato se, suprotno od spermatogeneze, u oogenezi citoplazma štedi i to tako što polocite dobijaju minimalnu količinu citoplazme (vidi slike na str. 6) Time od jedne primarne oocite nastaje samo jedna jajna ćelija (u spermatogenezi nastaju 4 funkcionalna spermatozoida) u čijoj se citoplazmi nagomilava velika količina organela[1] i različitih molekula (RNK, ATP, proteini, enzimi). Sve to biće upotrebljeno tokom oplođenja i pre nego što se aktivira diploidna garnitura hromozoma zigota. Zbog toga je faza rasta u oogenezi mnogo izraženija nego u spermatogenezi[2].
Za razliku od spermatogeneze koja se u celini neprekidno odvija posle puberteta, u oogenezi dolazi do dva zaustavljanja : prvo je u mejozi I, a drugo u mejozi II. Sve primarne oocite obrazuju se još na stupnju embriona i to tako da ne preostaju rezervne oogonije kao što preostaju rezervne spermatogonije ( znači, sve oogonije rastu i diferenciraju se u primarne oocite). Tako u jajnicima ljudskog fetusa starosti od 6 meseci već postoji konačan broj primarnih oocita[3]. Primarne oocite se u jajniku nalaze okružene slojem ćelija koji obrazuje tzv. primarni folikul (folikul= mešak). Posle toga počinje propadanje primarnih oocita tako da se njihov broj mnogostruko smanjuje[4]. Primarne oocite ulaze u fazu sazrevanja , odnosno u mejozu I, ali je ne dovršavaju do kraja već se ova deoba zaustavlja u diplotenu profaze mejoze I. To je prvo zaustavljanje i naziva se diploten stadijum (stadijum mirovanja). Za diploten je karakteristično da je to faza u kojoj je upravo završen krosing-over! U ovom stadijumu oocite provode dug period koji iznosi od 10 do 50 godina[5]. Naime, primarne oocite zaustavljene u diploten stupnju svoje razviće produžavaju tek u vreme puberteta kada prva od njih prođe kroz mejozu I i II i uzrokuje prvu menstruaciju (ta prva oocita je, dakle, mirovala oko 10 godina). Počev od prve menstruacije u pubertetu pa sve do poslednje u klimaksu, kada i prestaje reproduktivna sposobnost žene, ciklično, svakog meseca po jedna oocita završava svoje razviće. Primarna oocita tada produžava mejozu I i podeli se na dve ćelije – sekundarnu oocitu i polocitu I. Obe ćelije nalaze se u sada već zrelom folikulu koji se naziva Grafov folikul (vidi str. 7). Grafov folikul puca čime se sekundarna oocita (i polocita) oslobađa iz jajnika i dospeva u jajovod, što predstavlja ovulaciju (vidi str. 7). U jajovodu se odigrava mejoza II koja se opet ne završava do kraja već dolazi do drugog zaustavljanja u metafazi mejoze II. Ćelija zaustavljena u metafazi mejoze II naziva se ootida (vidi sliku na str. 6) i predstavlja jajnu ćeliju koja je spremna za oplođenje. (Polocite se dele kako je već rečeno.) Ako se ootida ne oplodi u roku od 24 časa ona propada. Od velikog broja oocita sa kojima se žensko dete rađa, samo 400 – 500 oocita ovulira( najčešće jedna savakog meseca počev od puberteta pa do poslednje menstruacije što daje, preračunato na period od oko 40 godina, koliko traje reproduktivna sposobnost žene, taj broj od 400 –500)[6].
Moglo bi se reći da, za razliku od spermatocite, oocita nikada ne postigne stepen samostalne zrele polne ćelije. Ako se ne oplodi ona ne završava mejozu II i propada na stupnju ootide, a ako do oplođenja dođe ona dovršava mejozu II ali tek pošto u nju uđe jedro spermatozoida.
Regulacija spermatogeneze i oogeneze
Prednji režanj hipofize (adenohipofiza) luči hormone koji učestvuju u regulaciji oba ova procesa, i to FSH (folikulostimulirajući hormon) i LH (luteinizirajući hormon). FSH deluje na spermatogenezu tako da usluvljava obrazovanje spermatozoida; njegovim nedostatkom se spermatozoidi ne stvaraju. LH deluje na Lejdigove ćelije testisa koje luče muški polni hormon testosteron. Testosteron deluje na sazrevanje spermatozoida i održava funkcije semenih kanalića testisa.
FSH i LH regulišu ovulaciju,rast i sazrevanje folikula. Sam jajnik luči dva hormona koji učestvuju u menstrualnom ciklusu – estrogen (luče ga folikularne ćelije) i progesteron (luči ga žuto telo –corpus luteum, koje se obrazuje posle ovulacije umesto prsnutog Grafovog folikula). Estrogen uslovljava sazrevanje folikula i ovulaciju. Dejstvom progesterona zid materice se obogaćuje krvnim sudovima čime se priprema za prijem, ishranu i razviće embriona.Ako do oplođenja dođe, onda žuto telo luči progesteron u prvom tromesečju trudnoće kada se obrazuje posteljica koja preuzima funkciju žutog tela, odnosno do kraja trudnoće ona izlučuje progesteron. Ako ne dođe do oplođenja, žuto telo propada čime se smanjuje lučenje progesterona što dovodi do prskanja krvnih sudova materice i menstrualnog krvarenja. Ovi procesi dešavaju se ciklično svakog meseca u periodu reproduktivne sposobnosti žene.
[1] to nagomilavanje organela veće je nego u bilo kojoj telesnoj ćeliji; npr.oko 100 000 mitohondrija i 100 miliona ribozoma
[2] faza rasta se kod životinja čije se razviće odvija u samom jajetu, kakvi su npr. gmizavci i ptice, sastoji od dva perioda previtelogeneze i vitelogeneze; u previtelogenezi se stvaraju materije od kojih će se obrazovati žumance, dok se u vitelogenezi žumance stvara (lat. vitelus= žumance, hrana za embrion)
[3] on iznosi oko 7 miliona u oba jajnika
[4] u vreme rođenja ima ih oko 2 miliona; propadanje se nastavlja i posle rođenja pa ih u vreme puberteta ostane samo 400-500 000
[5] zbog toga se kod starijih trudnica (preko 35 godina) povećava rizik rađanja dece sa hromozomskim nenormalnostima koje uzrokuju teške poremećaje kakav je npr. Daunov sindrom
[6] to je 0,01 % od prvobitno nastalih primarnih oocita
[1] ukupna dužina zavijenih semenih kanalića u oba testisa čoveka iznosi oko 250 m !
[2] celi proces spermatogeneze traje oko 64 dana i odvija se skoro neprekidno tokom čitavog života
[3]prvobitne klicine ćelije nastaju u žumancetnoj kesi, a zatim se oko 7. nedelje trudnoće presele u go
