Parazoa
Većina zoologa je sedamdesetih i osamdesetih godina XX veka u okviru Metazoa izdvajala dva nadrazdela - Parazoa i Eumetazoa. U grupu Parazoa su svrstavana dva razdela - Placozoa i Porifera. Danas se smatra da ova dva razdela nisu blisko srodna, te oni izdvajaju u zasebne grupe. Naime, razdvajanje ove dve grupe u zasebne nadrazdele je sasvim opravdano jer među njima nema puno zajedničkih osobina. Jedina karakteristika koja povezuje ova dva razdela je odsustvo tkiva i organskih sistema, odnosno to su organizmi na kolonijskom nivou morfološke organizacije.
Sadržaj
Placozoa
Ovom razdelu pripada samo vrsta Trichoplax adhaerens koju je otkrio Schulze 1883. godine u morskom akvarijumu Univerziteta u Gracu. Otkriće ove vrste je izazvalo veliki interes za njihovo proučavanje jer je u njihovoj građi viđena prelazna forma od praživotinja ka životinjama. Međutim, dugo vremena je bilo u literaturi zapečaćeno pitanje filogenetskog mesta ove vrste jer se smatralo da je larva nekih žarnjaka. Tek kada je utvrđeno da se razmnožava bilo je jasno da se radi o zasebnoj vrsti.
Građa tela
Veličine je nekoliko milimetara. Živi na algama u morskoj vodi, a pri kretanju menja oblik tela. Telo ove vrste je beličasto, pločasto i promenljive forme. Adultna jedinka je izgrađena od oko 1000 ćelija. Telo je dorziventralno spljošteno i izgrađeno od tri sloja - ventralnog, srednjeg i dorzalnog. Ventralni sloj je građen od dva tipa ćelija - tipičnih i žlezdanih. Tipične ćelije su izdužene i na distalnim krajevima imaju bičeve, a oko njih apikalne jamice. Bičevi imaju specifičnu građu koja se ne sreće kod drugih predstavnika carstva. Građeni su od devet parova perifernih mikrotubula i dva pojedinačna centralna. U njihovoj osnovi se nalazi bazalno telo koje podseća na građu bazalnog telašca praživotinja. Između ćelija ventralnog sloja se nalaze desmozomi preko kojih su povezane. Pinocitoza se obavlja izbočinama koje se nalaze na apikalnim delovima ćelijskih membrana ventralnih ćelija. Sve tipične ćelije ovog sloja se karakterišu dobro razvijenim hrapavim endoplazmatičnim retikulumom, mitohondrijama, Goldžijevim kompleksom, jedrima i drugim organelama. Pojedine ćelije ventralnog sloja se pored tipičnih organela karakterišu i prisustvom tamnih meškova. U ovim organelama se nalaze enzimi za varenje hrane. Do danas nije sa sigurnošću utvrđeno da li ove ćelije stalno poseduju tamne meškove ili samo pred uzimanje čestica hrane. Zbog toga se klasifikuju kao tipične ćelije ventralnog sloja.
Žlezdane ćelije imaju dobro razvijen Goldžijev kompleks i veliki broj vakuola ispunjene sekretima koje izbacuju u spoljašnju sredinu, a za razliku od tipičnih ćelija se odlikuju odsustvom bičeva. Dorzalni sloj grade dva tipa ćelija - tipične i loptaste. Tipične ćelije koje grade dorzalni sloj se odlikuju apikalnim spljoštenim delovima. Oni se prema unutra izdužuju i proširuju, a u ovim proširenjima je smešteno jedro i druge organele. U pločastim delovima koji se nalaze na apikalnom kraju ćelije su smeštena bazalna telašca i brojne vakuole. Od bazalnog telašca polazi bič. Gusto zbijeni bičevi ovog sloja grade "puzeće stopalo". Među epitelijalnim ćelijama nalaze i loptaste ćelije sa sjajnim lopticama koje izbacuju iz ćelija u samoodbrani. Između dorzalnog i ventralnog zida se nalaze vlaknaste ćelije koje su izraštajima međusobno povezane i takođe povezane za ventralni i dorzalni sloj ćelija. Ove ćelije se karakterišu specifično građenim mitohondrijalnim kompleksom koji se sastoji od naizmenično poređanih mitohondrija i cisterni. U citoplazmi su takođe prisutna i crna telašca čija funkcija nije poznata. To su najdiferenciranije ćelije u telu ove životinje. Smatra se da imaju važnu ulogu u kretanju, odnosno menjanju forme tela. Značajno je istaći da se u centalnom delu tela nalazi tečnost i da su vlaknaste ćelije zapravo samo odeljci jedne velike ćelije. Naime, između ovih ćelija se nalaze poprečne membrane koje se razlikuju od prave ćelijske membrane.
Prvobitno se smatralo da dorzalni i ventralni sloj odgovaraju ektodermu i endodermu. Međutim, kasnije je utvrđeno da oba sloja imaju isto embrionalno poreklo. Novija istraživanja ukazuju i na naznake regionalne organizacije tela. Naime, sa funkcionalnog pogleda se razlikuje centralni deo i periferne margine (ivice). U perifernim ćelijama dolazi do ekspresije određenih gena kao što su Secp1 i Trox2 koji nisu eksprimirani u ćelijama centralnog dela. Ćelije ventralnog i dorzalnog sloja su prevučene slojem sluzi. Zbog toga što su i u ventralnom i u dorzalnom sloju ćelije povezane preko desmozoma ova dva sloja podsećaju na epitelna tkiva. Međutim, za razliku od pravog epitela, ova životinja ne poseduje tanki sloj izgrađen od ekstracelularnog matriksa koji se naziva bazalna membrana. Ova membrana ukrućuje epitel i odvaja ga od unutrašnjeg dela organizma. Najverovatnije da je nedostatak ove strukture povezan sa činjenicom da ona učvršćuje telo, te bi ovoj životinji onemogućila kretanje.
Kretanje
Kretanje ove životinje podseća na kretanje višećelijske amebe. Mehanizam ovog kretanja do danas nije detaljno proučen. Prema većini autora kretanje se obavlja na četiri načina. Najprimitivniji način kretanja je klizanje po podlozi. Ovakvo kretanje je omogućeno radom treplji ventralnog dela tela. Najčešće se klizanje odvija u jednom pravcu. Drugi tip kretanja podrazumeva brze promene forme tela, od izodijametrične do končaste i obrnuto. Treći način je sličan drugom samo što su pokreti spori. Četvrti način kretanja se ostvaruje radom bičeva ventralnog sloja ćelija. Pri ovakvom kretanju se hranljive čestice izbacuju na dorzalni deo tela.
Ishrana
Razmnožavanje
Bespolno razmnožavanje može da se odvija na dva načina. Prvi način podrazumeva deobu tela na dve jedinke izodijametričnog ili končastog tipa, a drugi način predstavlja pupljenje dorzalnog dela tela. Pupoljci su loptastog oblika. Građeni su od spoljašnjih ćelija sa bičevima i ćelija sa sjajnim telašcima ispod kojih se nalaze vlaknaste ćelije. Izdužene ćelije sa bičevima čine unutrašnjost pupoljka i zatvaraju malu šupljinu. Kada se pupoljci odvoje plivaju slobodno. Nakon nekog vremena se spuštaju na podlogu i otvaraju tako da unutrašnji sloj ćelija sa bičevima i šupljinom daje ventralni sloj tela. Loptasti pupoljci podsećaju na gastrulu. Dokazano je da se ova životinja karakteriše velikom moći regeneracije. Eksperimentalnim istraživanjem se došlo do zaključka da je za regeneraciju neophodno postojanje ćelija spoljašnjeg sloja. Polno razmnožavanje se odvija posle višestrukog bespolnog razmnožavanja. Jajne ćelije se diferenciraju od ventralnih epitelijalnih ćelija. One za svoju diferencijaciju koriste delove vlaknastih ćelija koje u oogenezi imaju funkciju hranljivih ćelija. Takozvane S ćelije se diferenciraju takođe od ventralnog epitela. I one koriste vlaknaste ćelije kao izvor hranljivih materija. Predpostavlja se da su S ćelije muški gameti. Međutim, oplođenje je nepoznato. Rane faze brazdanja jajne ćelije su ravnomerne i odvijaju se u telu majke, dok nisu poznate kasnije faze embrionalnog razvića.
Genetika
Iako je u morfološkom pogledu ovo jedinstvena vrsta, molekularnobiološka istraživanja su pokazala da postoji čak osam grupa u okviru ove vrste. Ove grupe su označene simbolima od H1 do H8. Iako nije do danas utvrđena reproduktivna izolovanost ovih grupa, predpostavlja se da se radi o osam kriptičnih vrsta. Za većinu grupa nije moguće utvrditi biogeografski jedinstven region rasprostranjenja. Haploidan broj hromozoma je 6. Ova vrsta se karakteriše najmanjim sadržajem jedarne DNK čija masa po ćeliji iznosi 80fg. Sa druge strane, mitohondrijalni genom je najveći među mitohondrijama životinja. Mitohondrijalni genom ove vrste se karakteriše postojanjem unutargenskih spejsera, nekoliko introna i velikog broja proteinskih gena. Prema svojim karakteristikama genom mitohondrija ovih životinja je sličniji onima koji se nalaze kod predstavnika carstva Choanozoa i Fungi.
Ekologija
Ova životinja vodi bentosni i pelagični način života. Naseljava morske ekosisteme. Obično se nalazi u mikroekosistemima sa crvenim algama, pojedinim trepljarima i člankovitim crvima. Pripada kategoriji herbivora jer se hrani jednoćelijskim algama. U uslovima akvarijumskog uzgoja i posmatranja nije primećeno predatorsko ponašanje ove vrste. Zanimljivo je da ni jedan predator nije napao trihoplaksa. Sve životinje koje su došle u kontakt sa ovom vrstom su se naglo okretali i odlazili. Neke životinje su se paralisale ili uginule kao neki polipi. Uzrok otrovnosti ove vrste najverovatnije je uzrokovana prisustvom sjajnih tela u dorzalnom epitelu.
Porifera
U okviru filuma sunđera se nalazi oko 5000 recentnih vrsta. One uglavnom naseljavaju morske ekosisteme, a samo mali broj vrsta je nalažen u slatkim vodama. Sve vrste sunđera su sesilne. Na njihovom telu se nalazi veliki broj sitnih pora i jedan ili više velikih otvora nazvanih oskulumi. Ovi organizmi nemaju diferencirana tkiva, organe i organske sisteme. Velika većina predstavnika vodi slobodan način života, a samo neke vrste koje žive na ljušturama školjki se smatraju parazitima jer delimično razaraju strukturu ljušture.
Morfologija sunđera
Askon tip
Ovaj tip se karakteriše najjednostavnijom građom, a nalazi se kod predstavnika manjih dimenzija koji imaju peharast oblik i za koje je karakteristična radijalna simetrija. Baznim delom telo ovih sunđera je pričvršćeno za podlogu, a na suprotnoj strani se nalazi široki otvor koji se naziva oskulum. Na površini tela se nalazi ektoderm (pinakoderm) u kojem se nalaze specifične ćelije sa porom (ostijom) - porocite. Ispod ovog sloja se nalazi sloj tanke mezogleje sa ameboidnim ćelijama, dok je treći sloj endoderm (hoanoderm) koga grade hoanocite - ćelije sa kragnom i bičem. Kroz pore porocita voda ulazi u centralnu duplju koja se naziva spongocel ili paragastralna duplja. Iz spongocela voda izlazi u spoljašnju sredinu preko oskuluma.
Sikon tip
Teorijski se može sikon tip građe izvesti iz askon tipa ako se zamisli da se zid kod askon tipa prstoliko izboči na određenim razmacima. Na taj način formirani kanali se označavaju kao radijalni, a između radijalnih kanala sa spoljašnje strane se nalaze interradijalni kanali. Kod jednostavnije forme sikon tipa građe radijalni kanali su slobodni na distalnim krajevima. Kod složenije forme sikon tipa radijalni kanali se distalnim krajevima spajaju i na taj način zatvaraju interradijalne kanale. Na mestima spajanja dva radijalna kanala se formira dermalna pora. Zbog toga što je njihova površina prvobitno bila spoljašnja površina sunđera interradijalni kanali su obloženi egzopinakocitama. Radijalni kanali su obloženi hoanocitama zbog toga što je njihova površina prvobitno bila površina spongocela. Voda između interradijalnih i radijalnih kanala prolazi kroz specifične intercelularne otvore nazvane prozopile, a otvori kroz koje voda iz radijalnih kanala ulazi u spongocel se nazivaju apopile. Unutrašnja površina spongocela je obložena endopinakocitama. Zahvaljujući radijalnim kanalima sunđeri koji se karakterišu sikonoidnim tipom građe imaju znatno povećanu površinu sa hoanocitama. Radom ovih ćelija se znatno intenzivira strujanje vode. Mezogleja kod sunđera sikonoidnog tipa deblja nego kod sunđera askon tipa. Kod sunđera koji se karakterišu ovim tipom građe se mogu obrazovati subdermalni prostori.
Leukon tip
Najkrupniji predstavnici sunđera se odlikuju leukon tipom građe koji je i najsloženiji. On nastaje kao posledica još većeg razvoja mezenhima. Naime, u mezenhimu se umesto radijalnih kanala formira veliki broj komorica obloženih hoanocitama. Pored velikog broja pora na površini ovih sunđera nalazi se i veliki broj oskuluma. Ova činjenica ukazuje da su sunđeri ovog tipa zapravo kolonije u kojima je nemoguće razlikovati individue. Hoanocite se nalaze samo u komoricama, a kanalići koji dovode vodu do i od komorica, kao i cela spoljašnja površina tela su obloženi egzopinakocitama.
Sincicijelni tip
Predstavnici klase Hexactinellida se razlikuju od ostalih sunđera pre svega po sincicijelnoj građi tela. Umesto pinakoderma se na površini tela nalazi tanak sloj sincicijuma koji je označen kao dermalna membrana. Ovaj sloj sincicijuma se nastavlja na mezolamelu koja predstavlja središnji sloj telesnog zida. Mezolamela je deblji sloj sincicijuma u kome se nalaze tri tipa ameboidnih ćelija - dezocite, sferularne i granularne ćelije. Ove ćelije su malobrojne i difuzno su raspoređene po mezolameli. Ispod mezolamele se nalazi treći sloj koji je mrežasto-sincicijelne prirode i označava se kao trabekularni sincicijum ili hoanosincicijum. U ovaj sloj sincicijuma su uronjene hoanocite sa bičevima okrenutim prema spongocelu. Skelet je uronjen u sincicijum telesnog zida. Naime, kod većine predstavnika skelet se sastoji od pravilnih šestougaonih spikula i njihovih nastavaka, a kod nekih su spikule amfidiskusne. Skelet je izgrađen od makrosklera i mikrosklera. Zbog toga što je u trabekularnom sincicijumu zapažen veliki broj hranljivih vakuola smatra se da se u ovom delu telesnog zida sunđera odvija najveći deo varenja.
Anatomija sunđera
Ektoderm
Mezogleja
Endoderm
Fiziologija sunđera
Promet vode
Ishrana
Respiracija
Kretanje
Ekskrecija
Razmnožavanje sunđera
Bespolno razmnožavanje
Polno razmnožavanje
Embriologija
Literatura
1. Brajković, M.: Zoologija Invertebrata I, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.
2. Dogelj, V. A.: Zoologija beskičmenjaka, Naučna knjiga, Beograd, 1961.
3. Krunić, M.: Zoologija Invertebrata I, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 1995.
4. Moore J, Overhill R: An introduction to the invertebrates, Cambridge University Press, 2001.
5. Valentine J. W: On the origin of phyla, University of Chicago Press, 2004.
