Peroksizomi

Struktura peroksizoma

Peroksizomi (peroksisomi) su male, jednostrukom membranom okružene ćelijske organele u obliku vezikule.Sadrže enzime za oksidaciju masnih kiselina i aminokiselina, pri čemu se kao sporedan proizvod javlja vodonik-peroksid (po tome su dobili ime). Otrovan vodonik-peroksid se u njima razlaže na vodu i kiseonik. Pretpostavlja se da je jedna od uloga peroksizoma oslobađanje toplote kao proizvoda razgradnje masnih kiselina koje su bogate energijom (ne stvara se ATP, već se oslobađa toplota).

Peroksizomima, koji su svojstveni životinjskim ćelijama, odgovaraju glioksizomi u biljnim ćelijama, mada ih dosta citologa smatra jednom te istom organelom. Glioksizomi se nalaze u semenima koja su bogata uljima i omogućavaju rast klice tako što joj obezbeđuju energiju razgradnjom masnih kiselina.

Kratki istorijat otkrića

Otkriće peroksizoma je vezano za prošli vek. Opisao ih je prvi put Rodin 1950.g. u animalnim ćelijama, a 1960. g. u biljnim. Usled malih dimenzija i nespecifične građe nazvani su jednostavno mikrotela. Mikrotelo je loptastog oblika, veličine 0,2 do 1,5 mikrom, sa zrnastim, hoomogenim unutrašnjim sadržajem koji se obavijen jednostrukom membranom. Ovakava struktura mikrotela nije dovoljno specifična pa se ona mogu zameniti sa nekim drugim strukturama u ćeliji. Enzimska aktivnost u mikrotelima, koja se može pratiti citohemijskim metodama na nivou elektronskre mikroskopije, ih bliže određuje. Na osnovu tih biohemijskih ispitivanja su ih Kristijan de Div i njegovi saradnici nazvali peroksizomima.

Glioksizomi

U biljnim ćelijama su nađene dve vrste mikrotela: peroksizomi i glioksizomi, koja se razlikuju po ulozi u metabolizmu biljke pa prema tome i po vrsti tkiva u kome se nalaze. Tako su peroksizomi nađeni pretežno u tkivima koja vrše fotosintezu, odnosno u listovima, mada se mogu naći i u stablu kao i u drugim biljnim delovima. Glioksizomi su mikrotela nađena samo u biljnim ćelijama i obično se nalaze u velikom broju u semenima u kojima se magacioniraju masti. Enzimi glioksizoma omogućavaju korišćenje masnih rezervi pri klijanju semena, tako što lipide preobraćaju u masne kiseline i kasnije u ugljene hidrate iz kojih se koristi energija neophodna za rast klice. Najverovatnije je da da peroksizome i glioksizome treba razmatrati kao jednu istu organelu, kojoj se, u zavisnosti od stepena diferenciranosti biljne ćelije, menja enzimski sastav pa time i funkcija.

Građa i uloge

Proučavanjem peroksizoma u ćelijama koje su gajene in vitro i posmatrane transmisionim elektronskim mikroskopom utvrđena je njihova kompletna struktura. U centralnom delu unutrašnjeg granulisanog sadržaja u nekim slučajevima se uočava inkluzija pravilne strukture, kristaloidno telo ili se na periferiji mogu uočiti tamne marginalne ploče.

Peroksizomi sadrže enzime za oksidaciju (peroksidaze) , pomoću kiseonika (direktna oksidacija), masnih kiselina i aminokiselina. Pri ovim oksidacijama se kao sporedni produkt javlja vodonik-peroksid. Vodonik-peroksid je toksičan pa se taj njegov štetan efekat sprečava dejstvom enzima katalaze. Katalaza ovo jedinjenje razlaže na vodu i kiseonik:

2H₂O₂=2H₂O + O₂

U ovim organelama se nalaze i enzimi koji učestvuju u β-oksidaciji masnih kiselina dugih lanaca. U animalnim ćelijama se ova oksidacija obavlja i u mitohondrijama, dok se u biljnim i ćelijama kvasca ona odvija samo u peroksizomima. U peroksizomima ćelija listova (i ostalim zelenim delovima) vrši se, uz prisustvo kiseonika preuzetog iz hloroplasta uz koji su priljubljeni, fotorespiracija. Energija koja se tom prilikom oslobađa gubi se u vidu toplote.

Načini postanka

Postoje različita mišljenja o načinu postanka peroksizoma ali su svi saglasni u tome da su oni, iako nemaju sopstvenu DNK, sposobni da se umnožavaju i to fisijom ili pupljenjem. Fisija peroksizoma uočena je kod nekih kvasaca i ćelija viših organizama, ali ne važi za sve tipove eukariotskih ćelija. Pupljenjem nasataju od glatkog endoplazmatičnog retikuluma. Treba naglasiti da ima citologa koji sumnjaju u navedena načine nastanka peroksizoma. Ove sumnje su zasnovane na podatku da postoji velika razlika u enzimskom sastavu peroksizoma kod različitih vrsta eukariotskih organiza.

Patologija

Peroksizomi su posebno značajni u ćelijama jetre i bubrega kod čoveka zato što se u tim ćelijama obavlja detoksikacija različitih otrovnih jedinjenja dopremljenih krvotokom.

Postoji čitav niz bolesti čoveka, od kojih su mnoge smrtonosne, vezanih bilo za nepostojanje peroksizoma bilo za nedostatak njegovih enzima (jednog ili više). Među najpoznatije bolesti svrstavaju se:

• Celvegerov (Zellweger) sindrom i
• Refsunova infantilna bolest.

Literatura

• Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
• Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
• Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
• Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
• Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998.

Snežana Trifunović, dipl. biolog