|
|
| Red 32: |
Red 32: |
| | Ovi plastidi spadaju u grupu fotosintetski aktivnih pigmentisanih plastida. Nalaze se kod svih fotoautotrofnih biljaka i kod predstavnika sledeća četiri razdela algi: Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Chlorophyta i Charophyta. To su zeleni plastidi koji se kod biljaka sreću u nadzemnim organima dajući im zelenu boju, dok se kod algi najčešće nalaze u perifernim delovima ćelija dajući tako celom talusu alge karakterističnu zelenu boju. Pored zelenih, postoje i neobojene biljke, ali i one mogu imati hloroplaste koji su maskirani drugim pigmentima nezelene boje ili bojenim supstancama ćelijskog soka. Najčešće se hloroplasti nalaze u tkivima koja su neposredno izložena svetlosti. Prvi je fon Mol 1837. godine zapazio ove organele. | | Ovi plastidi spadaju u grupu fotosintetski aktivnih pigmentisanih plastida. Nalaze se kod svih fotoautotrofnih biljaka i kod predstavnika sledeća četiri razdela algi: Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Chlorophyta i Charophyta. To su zeleni plastidi koji se kod biljaka sreću u nadzemnim organima dajući im zelenu boju, dok se kod algi najčešće nalaze u perifernim delovima ćelija dajući tako celom talusu alge karakterističnu zelenu boju. Pored zelenih, postoje i neobojene biljke, ali i one mogu imati hloroplaste koji su maskirani drugim pigmentima nezelene boje ili bojenim supstancama ćelijskog soka. Najčešće se hloroplasti nalaze u tkivima koja su neposredno izložena svetlosti. Prvi je fon Mol 1837. godine zapazio ove organele. |
| | {{više podataka|hloroplasti II}} | | {{više podataka|hloroplasti II}} |
| − | '''Veličina.''' Veličina hloroplasta može biti znatno različita, ali se kod biljaka prosečna dužina kreće od 3 do 7, a ređe i do 10 mikrometara, dok je debljina između jednog i tri mikrometra. Zapremina im se kreće od 19 µm³ do preko 40 µm³. Upoređujući dimenzije hloroplasta sa dimenzijama mitohondrija možemo lako uočiti da su hloroplasti uvek većih dimenzija od mitohondrija.
| |
| − |
| |
| − | '''Oblik.''' Oblik hloroplasta takođe znatno varira, a ponajviše kod algi. Često služi kao značajan sistematski karakter, a naročito kada su u pitanju niže taksonomske kategorije poput rodova i vrsta, a ponekad čak i kada su u pitanju razdeli. Mogu biti sočivasti, elipsoidni, štapićasti, trakasti, zvezdasti, peharasti ili nekog drugog oblika. Kod biljaka oblik hloroplasta je manje raznovrstan, obično je elipsoidan, sočivast, diskolik ili zrnast. Često se hloroplasti biljaka označavaju zajedničkim terminom – hlorofilna zrna.
| |
| − |
| |
| − | '''Broj.''' U ćeliji broj hloroplasta zavisi prvenstveno od vrste organizma koji ih poseduje, a potom i od uslova u kojima se organizam razvija. U ćelijama biljaka hloroplasta u jednoj ćeliji mođe biti od 20 pa do 60.
| |
| − |
| |
| − | '''Raspored.''' Hloroplasti u ćeliji nemaju fiksiran i stalan položaj, već se on menja pod uticajem faktora osvetljenosti. Zbog ove osobine hloroplasta se u literaturi često kaže da se oni ponašaju fototaksično. Naime, ukoliko se organizam razvija u uslovima slabe osvetljenosti, hloroplast zauzima takav položaj da je njegova duža osa upravna na pravac svetlosnih zraka. U suprotnom slučaju, odnosno kada se organizam razvija u uslovima intenzivne osvetljenosti, hloroplast se postavlja tako da je njegova duža osa paralelna sa pravcem pružanja svetlosnih zraka. Ova kretanja hloroplasta kroz citosol omogućavaju mikrotubule. One posredstvom motornih molekula koji su im pridruženi uspostavljaju kontakt sa površinom ove ćelijske organele.
| |
| − |
| |
| − | '''Ovojnica.''' Kao i kod mitohondrija, i hloroplasti su od citosola odvojeni ovojnicom koju čini spoljašnja i unutrašnja membrana. Spoljašnja membrana naleže na citosol ćelije, a unutrašnja na stromu hloroplasta. Spoljašnja i unutrašnja membrana u najvećem broju slučajeva imaju gotovo identičnu površinu. Međutim, u nekim slučajevima unutrašnja membrana formira tubularne formacije koje su usmerene ka stromi hloroplasta. Ovi tubularni ispusti formiraju mrežoliku strukturu koja se označava kao periferni retikulum ovojnice hloroplasta. Predpostavlja se da je uloga, na ovaj način uvećane površine unutrašnje membrane, olakšana razmena molekula između strome hloroplasta i citosola ćelije. Postoje dosta velike razlike u građi i fiziologiji između spoljašnje i unutrašnje hloroplastne membrane. Međutim, one funkcionišu kao jedinstven morfo-fiziološki kompleks jer tokom sinteze lipida i translokacije proteina ove dve membrane stupaju u kooperaciju. U citologiji je dugo preovladavalo shvatanje da je spoljašnja hloroplastna membrana propustljiva za veliki broj molekula čija je molekulsaka masa manja od 10 000 daltona, dok unutrašnja membrana formira barijeru u odnosu na citosol jer se u njoj nalaze specifični transportni proteini. Međutim, kasnija istraživanja su ovakvo mišljenje odbacila. Dokazano je da se u nivou spoljašnje membrane nalaze kanali koji su slični porinima. Ovi kanali omogućavaju transport različitih molekula i to na regulisan i selektivan način. Označavaju se skraćenicom OEP i prenose aminokiseline, amine, triozofosfate, neorganski fosfor, dikarboksilne kiseline, kao i ATP. U nivou unutrašnje membrane hloroplasta se nalaze kanali koje možemo grupisati u više tipova, a ovde će biti navedena samo četiri tipa. Prvi tip kanala su oni koji prenose protone, zatim jone kalijuma, hlora, kalcijuma. Drugi tip kanala podrazumeva one koji obezbeđuju transport triozofosfata/fosfata i koji se označavaju skraćenicom TPT. Treći tip kanala podrazumeva one koji obezbeđuju transport fosfoenolpiruvata/fosfata koji se označavaju skraćenicom PPT. Kao četvrti tip kanala se izdvajaju oni kanali zahvaljujući kojima se vrši transport ATP-a i ADP-a.
| |
| − |
| |
| − | '''Stroma.''' U unutrašnjosti hloroplasta se nalazi stroma koja na presecima posmatranim na transmisionom elektronskom mikroskopu izgleda fino granulirana. Analogno citosolu i mitohondrijalnom matriksu, stroma hloroplasta predstavlja vodenu sredinu u kojoj se nalaze veći broj različitih proteina, mali molekuli i joni. Kao najuočljiviji elementi citosola hloroplasta se javljaju tilakoidi. To su visokodiferencirane membranske strukture koje su za hloroplaste karakteristične i po tome se stroma ovih organela jasno razlikuje od mitohondrijalnog matriksa. Pored tilakoida, u stromi se nalazi DNK, ribozomi, plastoglobule, skrobna zrna i fitoferitini. Hloroplastna DNK (hlDNK) se za razliku od one koja se nalazi u jedru odlikuje cikličnom organizacijom. Naime, ona je mnogo sličnija onoj koja se nalazi u prokariotskim ćelijama i stromi mitohondrija. Region hloroplasta gde je smeštena DNK označava se kao nukleoid, po analogiji sa nukleoidom koji se nalazi u stromi mitohondrija i ćeliji prokariota. Važno je naglasiti da se u hloroplastu nalazi veći broj molekula DNK. Ribozomi koji se nalaze u stromi hloroplasta su sličniji prokariotskim ribozomima, nego eukariotskim. Naime, sedimentaciona konstanta ovih ribozoma je bliska onoj koja karakteriše ribozome prokariotskih organizama. Plastoglobuli predstavljaju specifične strukture izgrađene od rezervi lipida. Njihova uloga je obnavljanje lipidnih molekula u membranama hloroplasta. Prečnik im se kreće između 10 i 15 nanometara i karakteriše ih veoma izražena osmiofilnost. Pored lipidnih komponenti u sastav plastoglobula ulaze i karotenoidi. Veći broj istraživanja pokazuje da se broj ovih struktura u stromi hloroplasta povećava sa starenjem ćelije. Skrobna zrna u stromi hloroplasta predstavljaju sekundarne rezerve polisaharida. Ove strukture nastaju tokom sintetske faze u okviru procesa fotosinteze. U izgradnji skrobnih zrna učestvuje amiloza i amilopektin. Broj skrobnih zrna se povećava sa starošću ćelije. Pored navedenih komponenti koje se nalaze u stromi hloroplasta, najčešće se u njoj nalaze i fitoferitini. Ova jedinjenja se najčešće nalaze u obliku kristalnih inkluzija. Fitoferitini predstavljaju rezervu gvožđa čije prisustvo u hloroplastima ima velikog značaja jer je ono katalizator u sintezi hlorofila.
| |
| − |
| |
| − | '''Tilakoidni sistem.''' U stromi hloroplasta se nalazi sistem membrana koji je nazvan tilakoidni sistem. On je izgrađen od dva tipa tilakoida: tilakoida strome i tilakoida grana. Tilakoidi strome predstavljaju pojedinačne formacije lamelarnog i/ili tubularnog oblika. Membrane ovih tilakoida ograničavaju prostor koji je označen kao cisterna ili lokus. Pravac pružanja tilakoida strome je paralelan sa dužom osom organele. Tilakoidi grana naležu na tilakoide strome. Tilakoidi granuma predstavljaju male "kesice" ili diskove koji su oivičeni membranom. Veći broj tilakoida granuma naslagan je jedan na drugi poput novčića naslaganih u fišeku i na taj način grade tilakoid grana. Citolozi koji su proučavali prostornu organizaciju tilakoida koristeći nekoliko metoda primetili su da u nekim slučajevima tilakoidi strome, koji imaju cevast oblik, mogu zavojičasto obavijati tilakoide granuma i na taj način svojim bočnim površinama uspostaviti sa njima kontakt. Takođe, ova istraživanja su dokazala da se na mestima dodira ne konstatuje prisustvo membrana između tilakoida strome i tilakoida granuma. Predpostavlja se da je tako ostvaren kontinuitet lokusa tilakoidnog sistema. Ove oblasti, u kojima membrane nisu u direktnom dodiru sa stromom, nazivaju se zonama particije. Membrane koje su u dodiru sa stromom hloroplasta označavaju se kao marginalne zone. Membrane obe zone su izgrađene od lipidnog dvosloja u koji su uronjeni proteini. Međutim, na molekulskom nivou postoje razlike među njima. Debljina membrana tilakoida iznosi oko 8,5 nanometara, što znači da su nešto deblje od membrana ovojnice.
| |
| − |
| |
| − | '''Nastanak.''' I hloroplaste, poput mitohondrija, odlikuje sposobnost deobe. Hloroplasti se dele procesom konstrikcije koji je nazvan dvojna fisija. Ovom procesu najverovatnije predhodi udvajanje DNK, premda nije jasno da li je ono ovek nužno, i kako se, ako izostaje, vrši raspodela hloroplastne DNK. Proces deobe počinje u centralnom regionu hloroplasta u kome membrane ovojnice formiraju konstrikciju koja se postepeno produbljuje do formiranja tankog mostića koji je nazvan istmus. Ovaj mostić se ponekad može zapaziti kako povezuje dva hloroplasta koji su nastali deobom istog hloroplasta. Ključnu morfološku karakteristiku ovog procesa predstavlja formiranje deobnog prstena koji opkoljava istmus. Konstatovano je da je ova struktura dvostruka. Naime, deobni prsten je obrazovan od dva prstena od kojih jedan naleže na citosolnu površinu spoljašnje membrane, dok drugi prijanja uz matičnu površinu unutrašnje membrane ovojnice. Detaljnija istraživanja su konstatovala da u izgradnji prstenova učestvuju FtsZ proteini koji su slični tubulinu, kao i proteini koji odlikuju i prokariotske ćelije i učestvuju u njihovoj deobi.
| |
| − |
| |
| | [[Kategorija:Biologija ćelije]] | | [[Kategorija:Biologija ćelije]] |
| | | | |
| | {{Stefan}} | | {{Stefan}} |
Kompjuterska ilustracija građe hloroplasta
Hloroplasti vrste Plagiomnium affine
Tokom diferenciranja meristemskih ćelija proplastidi se mogu nepovratno ili povratno diferencirati i u neku od formi plastida koji poseduju pigmente.
U ovu kategoriju spadaju:
1. karotenoplasti, plastidi koji nemaju ulogu u fotosintezi,
2. plastidi koji učestvuju u procesima fotosinteze:
Kod biljaka se nalaze karotenoplasti i hloroplasti, dok se kod algi nalaze svi tipovi pigmentisanih plastida, sa izuzetkom karotenoplasta.
Karotenoplasti
Karotenoplasti predstavljaju fotosintetski neaktivne plastide koji odlikuju ćelije latica , plodova, pa i korenja. Oni sadrže razne pigmente iz grupe karotenoida i imaju širok spektar žute, preko narandžaste do crvene boje. Svi ovi pigmenti predstavljaju derivate izopenten, a najpoznatiji su: likopen, alfa-karotin, beta-karotin, krocetin i violaksantin. Enzimi koji učestvuju u transformaciji izopentena prisutni su u karotenoplastu i on je samostalan u njihovoj sintezi. Žuta i narandžasta boja mnogih cvetova i crvena boja mnogih plodova bar jednim delom dolazi od karotenoplasta.
Hloroplasti
Ovi plastidi spadaju u grupu fotosintetski aktivnih pigmentisanih plastida. Nalaze se kod svih fotoautotrofnih biljaka i kod predstavnika sledeća četiri razdela algi: Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Chlorophyta i Charophyta. To su zeleni plastidi koji se kod biljaka sreću u nadzemnim organima dajući im zelenu boju, dok se kod algi najčešće nalaze u perifernim delovima ćelija dajući tako celom talusu alge karakterističnu zelenu boju. Pored zelenih, postoje i neobojene biljke, ali i one mogu imati hloroplaste koji su maskirani drugim pigmentima nezelene boje ili bojenim supstancama ćelijskog soka. Najčešće se hloroplasti nalaze u tkivima koja su neposredno izložena svetlosti. Prvi je fon Mol 1837. godine zapazio ove organele.
Za više podataka pogledati karotenoplasti
prezentacija 
